معرفی خارداران مایستریشتین و پالئوسن پیشین در برش چینه‌شناسی مراوه تپه در غرب حوضۀ کپه داغ

نوع مقاله: مقاله علمی

نویسندگان

1 دانشجوی دکتری زمین‌شناسی دانشگاه شهید بهشتی تهران، ایران

2 استاد گروه زمین‌شناسی دانشگاه شهید بهشتی تهران، ایران

3 دکتری زمین‌شناسی، مدیریت اکتشاف شرکت ملی نفت ایران

چکیده

به منظور مطالعۀ خارداران موجود در سازندهای کلات و چهل کمان در کپه‌داغ غربی برش چینه‌شناسی مراوه تپه انتخاب و مورد نمونه برداری قرار گرفت. در این برش سازند کلات 9 متر ضخامت داشته و از سنگ آهک‌های زیست آواری- ماسه‌ای تشکیل شده است. مرز زیرین سازند کلات با نهشته‌های مارنی و سنگ آهک رسی سازند آب تلخ به صورت هم‌شیب و با تغییرات لیتولوزی مشخص است. مرز بالایی سازند کلات با سازند چهل کمان که عمدتاً از سنگ آهک، سنگ آهک رسی و مارن تشکیل شده، نیز به طور هم‌شیب است. در این پژوهش سازند کلات به همراه 46 متر از رسوبات قاعدۀ سازند چهل کمان جهت مطالعۀ خارداران مورد بررسی قرار گرفت. 4 جنس و 5 گونه از خارداران در نمونه‌های جمع‌آوری شده شناسایی شد که متعلق به جنس‌های اکینوکوریس، سیکلاستر، همی آستر و پسودوگیباستر هستند. جنس‌های سیکلاستر و پسودوگیباستر و گونۀ همی استر استلا برای اولین بار از ایران معرفی می‌گردند. جنس‌های معرفی شده با توجه به مورفولوژی پوستۀ آن‌ها در سه گروه اپیفونالی (Echinocorys)، اینفونالی (Cyclaster و Hemiaster) و نیمه اینفونالی (Pseudogibbaster) طبقه‌بندی شده‌اند.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Introducing echinoderms of the Maastrichtian and Paleocene in Maraveh Tappeh section, in western Kopet-Dagh

نویسندگان [English]

  • Yadolah Ezampanah 1
  • Abbas Sadeghi 2
  • Mohammadhossein Adabi 2
  • Amirmohammad Jamali 3
  • Hossein Kamyabi Shadan 3
چکیده [English]

In order to study the echinoderms of the Kalat and Chehel Kaman formations in the western part of the Kopet-Dagh Basin, Maraveh Tappeh stratigraphic section has been selected and sampled. In this section, Kalat Formation with 9 m in thickness lithologically composed of sandy bioclastic limestone. The lower boundary of the Kalat Formation with marl and argillaceous limestones of the Abtalkh Formation is continuous. The upper boundary of the Kalat Formation with the Chehel Kaman Formation which is predominatly composed of limestone, argillaceous limestone and marl is also concordant. In this research along with Kalat Formation, 46 m of the basal sediments of the Chehel Kaman Formation for echinoderm analysis has been investigated. 4 genera and 5 species from the echinoderm collected specimens has been identified which are belong to Hemiaster, Cyclaster, Echinocorys and Pseudogibbaster. This is the first report of the Cyclaster, Pseudogibbaster and Hemiaster stella from Iran. These genera with respect to their test morphology categorized in three epiphonal, semiphonal and in epifaunal, semifaunal and infaunal group.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Echinoderms
  • Kalat Formation
  • Chehel Kaman Formation
  • Maraveh Tappeh
  • Western Kopet-Dagh

مقدمه

پهنه رسوبی- ساختاری کپه‌داغ (شکل 1) در شمال‌ خاور ایران واقع شده‌ و بخش‌هایی از ترکمنستان و شمال افغانستان را نیز دربرمی‌گیرد. این حوضه یک حوضه درون قاره‌ای از نوع پشت کمانی در جنوب سکوی توران است که پس از کوهزایی سیمرین‌ پیشین و بسته‌شدن اقیانوس پالئوتتیس‌، در زمان تریاس پسین تشکیل شده است(Berberian and King 1981). حوضه کپه‌داغ به طور عمده از نهشته‌های مزوزوئیک و ترشیری پوشیده است (افشار حرب 1373). بررسی تغییرات رخساره‌ای‌ و ضخامت واحدهای سنگی مختلف، نشان‌دهنده نقش اساسی گسل‌های پی‌سنگی با روند تقریبا خاوری- باختری و گاه شمال خاوری- جنوب باختری در کنترل رسوب‌گذاری حوضه است. گسل‌های پی‌سنگی در زمان رسوب‌گذاری فعال بوده و با ایجاد هورست و گرابن موجب تغییرات رخساره‌ای و نبودهای رسوبی شده و گاه حوضه‌های دریایی نسبتا عمیقی در برخی بلوک‌های این حوضه به وجود آورده‌اند (افشار حرب 1373). یکی از گسل‌های پی‌سنگی مهم در شمال این حوضه، گسل‌ مراوه‌تپه است. عملکرد این گسل‌ پی‌سنگی موجب تشکیل گرابن مراوه‌تپه شده است. مطالعات انجام شده بیانگر آن است که ضخامت و نوع رخساره‌ها در شمال این گسل تغییرات زیادی نسبت به نواحی دیگر حوضه دارد، به طوری که نهشته‌های کرتاسه بالایی (سازندهای آیتامیر، آبدراز، آب‌تلخ و کلات) تا پالئوسن (سازند چهل‌کمان) در این گرابن به صورت پیوسته رسوب_گذاری نموده‌اند (افشار حرب 1373).

 

 

 

شکل 1- موقعیت جغرافیایی و ساختاری حوضۀ رسوبی کپه‌داغ (برگرفته از جمالی 1390).

W.K.D.: Western Kopet-Dagh; C.K.D.: Central Kopet-Dagh; E.K.D.: Eastern Kopet-Dagh; M.T.F.: Maraveh Tappeh Fault; T.K.F.: Takal Kuh Fault; K.K.F.: Kurkhud Fault.; N.F.: Nabia Fault; K.F.: Khazar Fault; SH. F. S.: Shahrud Fault System

 

 

در بخش اعظم حوضه کپه‌داغ در اواخر کرتاسه پسین- ابتدای پالئوسن در اثر فاز تکتونیکی لارامید وضعیت قاره‌ای حکم‌فرما شده و سازند پسته‌لیق رسوب‌گذاری‌ نموده است. در گرابن مراوه‌تپه، برخلاف نواحی دیگر سازند کلات به سن مایستریشتین احتمالاً به صورت پیوسته به سازند چهل‌کمان به سن پالئوسن تبدیل شده است. این نهشته‌های کربناته دارای خارداران فراوان با حفظ شدگی بسیار خوب هستند. به منظور مطالعۀ خارداران نهشته‌های مرز کرتاسه-ترشیری در بخش غربی حوضۀ کپه داغ در برش چینه شناسی مراوه تپه واقع در 41 کیلومتری جنوب غرب شهر مراوه‌تپه و در 7 کیلومتری جنوب - جنوب شرقی روستای آیتامیر انتخاب و مورد مطالعه قرار گرفت (شکل 2). قاعده برش مورد مطالعه در یال جنوب شرقی ناودیس آیتامیر با مختصات "08/22 '48 º37 عرض شمالی و "708/28 '33 º61 طول شرقی قرار دارد. راه دسترسی به این برش از طریق جادۀ آسفالتۀ شهر مراوه تپه به آیتامیر امکان‌پذیر است. قاعدۀ برش از طریق جاده‌ای خاکی از روستای آیتامیر به سمت شرق پس از طی مسافت 5/7 کیلومتر قابل دسترسی است.

 

 

 

شکل 2- موقعیت جغرافیایی برش چینه‌شناسی مراوه تپه

 

 

در این برش توالی کامل و پیوسته‌ای از رسوبات کرتاسه وجود دارد که از قدیم به جدید شامل سازندهای سنگانه، آیتامیر، آبدراز، آب تلخ و کلات است که بر روی آن‌ها رسوبات سازند چهل کمان به صورت هم‌شیب نهشته شده است.

 

روش مطالعه

در این پژوهش نهشته‌های مرز کرتاسه-ترشیری یعنی سازندهای کلات و چهل کمان با توجه به تنوع و فراوانی خارداران که بسیار خوب حفظ شده‌اند، اندازه‌گیری، توصیف و مورد نمونه‌برداری (از خارداران) قرار گرفت. مطالعۀ خارداران به شناسایی 4 جنس و 5 گونه از این گروه منجر شد که در شکل (3) پراکندگی آن‌ها در کنار ستون سنگ‌شناسی نمایش داده شده است. برای مطالعۀ این گروه از منابع
   2010 Kroh and Smith و Smith and Wright 2003, 2008 استفاده گردید. اندازه‌گیری پارامترهای مختلف نمونه‌های خارتنان توسط کولیس و در واحد میلی‌متر انجام شده است.

 

چینهشناسی نهشته‌های مورد مطالعه

در برش چینه‌شناسی مراوه تپه مرز زیرین سازند کلات با مارن‌ها و سنگ آهک‌های رسی سازند آب تلخ به صورت هم‌شیب و با تغییرات لیتولوژی مشخص است. سازند چهل کمان در این ناحیه در مرکز ناودیس آیتامیر برونزد دارد. این سازند به صورت هم‌شیب بر روی سازند کلات قرار گرفته و مرز بالایی آن به دلیل واقع شدن در مرکز ناودیس، رخنمون ندارد. توالی سنگ‌شناسی برش مطالعه شده به شرح زیر است (شکل 3):

قسمت راسی نمونه‌برداری شده از سازند آب تلخ از 5 متر سنگ آهک رسی به رنگ خاکستری تیره تشکیل شده است.

سازند کلات از ضخامت کمی برخوردار است و توالی سنگ‌شناسی آن شامل 9 متر سنگ آهک زیست آواری ماسه‌ای ضخیم لایه کرم تا خاکستری رنگ است.

ضخامت سازند چهل کمان در این ناودیس 155 متر است که در این پژوهش 46 متر از رسوبات قسمت زیرین این سازند مورد نمونه‌برداری (از خاردان) و مطالعه قرار گرفت که شامل:

- 13 متر شامل تناوب سنگ آهک ضخیم لایه خاکستری رنگ و سنگ آهک رسی متوسط تا ضخیم لایه خاکستری روشن متعلق

- 14 متر سنگ آهک ضخیم لایۀ به رنگ خاکستری روشن

-8/11 متر شامل تناوب سنگ آهک متوسط لایۀ کرم تا خاکستری روشن با سنگ آهک رسی نازک تا متوسط لایۀ خاکستری تا خاکستری روشن

- 2/7 متر سنگ آهک ضخیم لایۀ به رنگ خاکستری تا خاکستری روشن.

 

 

 

شکل 3- ستون سنگ‌شناسی و پراکندگی خارداران در برش چینه‌شناسی مراوه تپه.

 

 سیستماتیک و پالئونتولوژی خارداران

در برش مورد مطالعه مراوه تپه، 5 گونه متعلق به جنس‌هایEchinocorys ، Cyclaster،  Hemiasterو Pseudogibbaster مربوط به مایستریشتین و دانین شناسایی شد که جنس‌های Cyclaster و Pseudogibbaster برای اولین بار از ایران گزارش شده است. برای توصیف قسمت‌های مختلف پوسته خارداران از حروف مخفف زیر استفاده شده است:

L: طول پوسته (تست)،W: عرض پوسته، H: ارتفاع پوسته، Lap: طول آپیکال دیسک، Wap: عرض آپیکال دیسک، LI: طول پتال‌های جفتی عقبی (آمبولاکروم‌های I و V)، LII: طول پتال‌های جفتی جلویی (آمبولاکروم‌های II و IV)، LIII: طول آمبولاکروم جلویی (آمبولاکروم III)، Lpc: طول پری پروکت، Wpc: عرض پری پروکت،Lpr: طول پریستوم، Wpr: عرض پریستوم.

 سیستماتیک و توصیف پالئونتولوژی خارداران مطالعه شده به شرح زیر است:

 

Class: Echinoidea Leske, 1778

Cohort: Irregularia Latreille, 1825

Super order: Crown group Atelostomata Von Zittel, 1879

Order: Holasteroida Durham & Melville, 1957

Sub order: Crown group Meridosternata Lovén, 1883

Family: Echinocorythidae Wright, 1857

Genus: Echinocorys Leske, 1778 [=Echinocorytes Leske, 1778; = Ananchites Lamarck, 1801; = Ananchytes, Lamarck, 1816; = Oolaster, Laube, 1869]

Type species: Echinocorys scutata Leske, 1778

Echinocorys scutata Leske, 1778

Echinocorytes scutatus. – Leske: p.175; pl. 15, figs. A-B.

Echinocorys scutata (Leske). – Smith & Wright: p. 531; pl.168, figs. 1-9; pl. 169, figs. 1-11; pl. 170, figs. 1-9; pl. 171, figs. 1-12; Text-fig. 218.

 

تاریخچه: گونه هولوتیپ توسط Leske 1778 مورد تشریح قرار گرفت و نئوتایپ آن توسطWind 1959  مورد انتخاب و بررسی قرار گرفت، اما نمونه انتخابی ایشان با نمونه معرفی شده توسط  Leskeتفاوت داشت. بعد از آن Peake & Melville 1970 نمونه تعریف شده توسط Wind را در ICZN سال 1973 درOponion شماره 993 با شماره و کد BMNH E 8721 که مربوط به بالای زون Micraster coranguinum با سن سانتونین زیرین و مربوط به ناحیه Kent انگلستان بود، مورد تأیید قرار دادند که این نمونه در موزه تارخ طبیعی انگلستان (NHM) نگهداری می‌شوند (Smith & Wright 2003)

این گونه دارای پروفیل‌های عرضی متفاوتی از طاقی شکل کوتاه و بلند تا شبه مخروطی کوتاه و بلند و است. با توجه به اشکال مختلف پوسته، محققان بسیاری مانند (Lambert 1903; Griffith and Brydone 1911; Brydone 1912; Smiser 1935; Jagt 2001) چنین فرم‌های مختلف را تحت گونه‌ها و زیرگونه‌های متفاوت نام‌گذاری کردند، اما عده‌ای دیگر از محققان مانند (Wright 1881; Lambert and Thiery 1924; Smith and Wright 2003)  و معتقدند که با وجود این پروفیل و قالب‌های شکلی متفاوت، تفاوت‌های ساختاری و اساسی آن‌ها در حدی نیست که بتوان آن‌ها را به گونه‌ها و زیرگونه‌های مختلف تقسیم‌بندی نمود (Smith &Wright 2003).

Smith & Wright 2003 کامل‌ترین و بهترین طبق‌ بندی را ارائه نمودند و معتقدند که با مطالعه دقیقی که بر روی این گونه انجام داده‌اند، ویژگی­‌ای ساختاری عمده، معماری و آرایش صفحات مختلف پوسته و پلاسترون در این فرم‌ها دارای الگوی یکسانی است و تفاوت در شکل و قالب پوسته برای تقسیم‌بندی آن‌ها به گونه و زیرگونه‌های متفاوت کافی نیست و همه آن‌ها در حقیقت یک گونه واحد هستند که همان گونه تیپ یا Echinocorys scutata است، اما با توجه به اشکال مختلفی که پوسته‌دار است، آن‌ها را به 11 فرم مختلف تقسیم نمودند.

 

سن: تورونین میانی تا پالئوسن

محل پیدایش: انگلستان، اتریش، کارائیپ، آمریکای شمالی و جنوبی، آفریقا و غرب آسیا (Smith & Wright 2003).

Echinocorys scutata form: conica L. Agassiz 1847

شکل 12: تصاویر 1 تا 10

1847 Ananchytes conica L. Agassiz p. 136.

1903 Echinocorys conicus, Agassiz (Ananchytes), 1847. — Lambert, p. 66, pl. 4, figs. 1-2; pl. 5, fig. 6.        

1935a Echinocorys lata Lambert. – Smiser, p. 30, fig. 12a-b.

1935a Echinocorys lata var. fastigata Lambert. – Smiser, p. 31, fig. 13a-c.

1935a Echinocorys lamberti Smiser, p. 32, pl. 2, figs. 3-4; text-fig. 14a-b.

1935a Echinocorys conicus Agassiz (Ananchytes). – Smiser, p. 33, fig. 15a-c.

1935a Echinocorys conicus var. minor Lambert. – Smiser, p. 34, fig. 16.

1970a Echinocorys conicus (Agassiz). – Ernst, pl. 5, fig. 4.

1972 Echinocorys conica (Agassiz). – Ernst, p. 174, pl. 7, fig. 1.

2000 Echinocorys gr. conica (Agassiz). – Jagt, p. 270, pl. 20, figs. 4-5.

2003 Echinocorys scutata Form: conica (Agassiz). – Smith & Wright, p. 533, pl. 169,  figs. 9-11.        

نمونه‌ها و اندازه‌گیری: تعداد سه نمونه سالم از این فرم به دست آمد (Ch-Ez-K-1-3)، که پارامترهای مختلف آن‌ها اندازه‌گیری شد و در جدول 1 این مقادیر مشاهده می‌گردد.

توصیف: پوسته دارای اندازه متوسط تا بزرگ (نمونه‌های اندازه‌گیری شده تا 63 میلی‌متر) و دارای قالب مدور تا اندکی بیضوی طولی است. سطح بالایی و آپیکال، شبه مخروطی بلند تا مخروطی بلند است اما در قسمت رأسی یک ناحیه ظریف تخت وجود دارد.

 

 

جدول 1- پارامترهای اندازه‌گیری شده و نسبت برخی از این پارامترها در Echinocorys scutata form: conica

 

No.

L

W

H

w/L

H/L

LI

LII

LIII

LI/LII

Lap

Wap

Wap/Lap

Lpc

Wpc

Lpr

Wpr

Ch-Ez-K-1

62.1

52.0

55.9

0.83

0.9

54.9

54.4

53.8

0.99

8.4

4.5

0.53

8.1

7.4

-

-

Ch-Ez-K-2

58.2

49.8

52.8

0.85

0.91

50.8

49.9

49.1

0.98

8.3

4.8

0.58

-

-

-

-

Ch-Ez-K-3

49.8

43.5

45.8

0.87

0.92

42.8

42.2

41.2

0.98

6.2

3.8

0.61

6.4

5.7

-

-

 

 

در سطح بالایی شیب به سمت بخش جلویی پوسته بیشتر از شیب به سمت بخش عقبی پوسته است. حاشیه پوسته مدور و بسیار کوتاه بوده و حاشیه‌های جلویی و عقبی پوسته نیز مدور است. سطح زیرین پوسته مسطح است، ولی بخش زیرین پلاسترون (اینترآمبولاکروم شماره 5 سطح زیرین) کمی برآمده است و سطح عقبی پوسته دارای روستروم مشخصی است. نسبت ارتفاع پوسته به طول پوسته بین 9/ تا 92/ و نسبت عرض پوسته به طول پوسته نیز بین 83/ تا 87/ درصد است. حاشیه عقبی پوسته در سطح آپیکال و در اینترآمبولاکروم شماره 5 دارای یک کیل نسبتاً ضعیف و مشخص است.

 آپیکال دیسک طویل و کشیده است که در بخش مرکزی آپیکال و در رأس تقریباً تخت شده پوسته قرار دارد و دارای چهار روزن جنسی است. هیدروپورها در صفحه جنیتال شماره 2 قرار گرفته‌اند. صفحات آمبولاکرایی شبه گلبرگی شکل، هم تراز پوسته، مستقیم و دارای سوراخ‌های مدور و ساده است.

عرض صفحات آمبولاکرایی و اینترآمبولاکرایی در حاشیه پوسته یا آمبیتوس تقریباً برابر است. صفحه‌بندی پلاسترون (اینترآمبولاکروم شماره 5 در سطح زیرین) از نوع مریدواسترنوس (Meridosternous) است صفحه اول و چسبیده به پریستوم در پلاسترون که لابروم نام دارد عمدتاً در این گونه بطری شکل است و لابروم تا بخش میانی صفحه سوم آمبولاکرایی امتداد دارد و به صفحه جناغی (Sternal plates) متصل می‌گردد بعد از آن صفحات جناغی به صورت جفتی و با خط درز مورب قرار می‌گیرند. پریستوم حدوداً بیضوی عرضی و متمایل به جلوی پوسته، اندکی فرورفته و دارای شیب به سمت حاشیه جلویی پوسته است. پری‌پروکت هم بیضوی تا مدور، چسبیده به حاشیه عقبی پوسته در سطح زیرین و کوچکتر از پریستوم است. این گونه فاقد هر گونه فاسیول است.

این فرم از سایر فرم‌های گونه Echinocorys scutata با دارا بودن شکل و قالب کلی مدور تا اندکی بیضوی و همچنین سطح بالایی مخروطی و مرتفع و نامتقارن بودن شیبِ سطح بالایی به سمتِ عقب و جلوی پوسته متمایز می‌گردد.

سن : این فرم در نهشته‌های مایستریشتین سازند کلات در برش مورد مطالعه مراوه تپه دیده می‌شود. همچنین این فرم از نهشته‌های کامپانین پسین بخش Zeven Wegen از سازند Gulpen در کشور هلند (Jagt 2000) و همچنین کامپانین انتهایی ناحیه نورفولک انگلستان (Smith & Wright 2003) گزارش شده است.

 

Echinocorys scutata form: ovata Leske, 1778

شکل 12: تصاویر 11 تا 12، شکل 13: تصاویر 1 تا 10 و شکل 13: تصاویر 1 تا 12

 

1778 Echinocorytes ovatus. – Leske: 178, pl. 53, fig. 3

1930 Echinocorys schafferi. – Kühn: 551; pl. 1, fig. 3

1930 Echinocorys nov. spec. – Kühn: 551; fig. 15

1974 Echinocorys sulcatus (Goldfuss). – Thenius: 57, fig. 12, nos. 12-13

1991 Echinocorys schafferi. – Stürmer in Stürmer et al.: 155

1991 Echinocorys sulcatus. – Stürmerin Stürmer et al.: 155

1998 Echinocorys sulcatus (d'Orbigny). – Schultz: 44; p. 14, fig. 2

1999 Echinocorys scutata forma ovata Leske. – Smith et al.: 108; text-fig. 17a

2001 Echinocorys scutata forma ovata Leske. – Kroh: 398; figs. 16, 17, 20; pl.4, figs.1-3, 

pl.5, figs.1-3.                                                          

2003 Echinocorys scutata forma ovata Leske. – Kroh: 74; table.3.

نمونه‌ها و اندازه‌گیری: نمونه‌های زیادی از این فرم به دست آمد که پارامترهای مختلف 27 نمونه سالم آن اندازه‌گیری شد (Ch-Ez-1-3, Ch-Ez-5-8, Ch-Ez-11-15, Ch-Ez-17-19, Ch-Ez-21-25, Ch-Ez-28-33, Ch-Ez-5)

که در جدول 2 این مقادیر مشاهده می‌گردد. توصیف: پوسته دارای اندازه متوسط تا بزرگ (نمونه‌های اندازه‌گیری شده تا 60 میلی‌متر) و دارای قالب بیضوی طولی است. سطح بالایی و آپیکال، شبه مخروطی کوتاه تا بلند و طاقی شکل کوتاه تا بلند که قسمت رأسی بخش طاقی شکل گاهی مسطح (planodoma) است. نسبت ارتفاع پوسته به طول پوسته از 62/ تا 91/ متغیر است. حاشیه پوسته یا آمبیتوس مدور و بسیار کوتاه است و حاشیه‌های جلویی و عقبی پوسته مدور است. در بعضی فرم‌ها حاشیه عقبی پوسته در سطح بالایی یا آپیکال و در اینترآمبولاکروم شماره 5 دارای یک کیل مدور، نسبتاً ضعیف اما مشخص است. سطح زیرین (oral) پوسته مسطح و گاهی اندکی مقعر است، ولی پلاسترون (اینترآمبولاکروم شماره 5 سطح زیرین) اندکی برآمده و محدب است. سطح عقبی پوسته نیز دارای یک روستروم مشخص است.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

o.

L

W

H

w/L

H/L

LI

LII

LIII

LI/LII

Lap

Wap

Wap/Lap

Lpc

Wpc

Lpr

Wpr

Ch-Ez-1

33.9

29.8

23.3

0.88

0.69

23.3

23.5

23.0

0.99

4.5

3.4

0.75

4.3

4.0

3.8

-

Ch-Ez-2

32.9

26.6

20.4

0.81

0.62

22.8

23.1

22.4

0.987

3.8

2.9

0.76

4.0

3.8

4.0

-

Ch-Ez-3

39.7

35.3

27.3

0.89

0.68

27.9

28.3

28.6

0.986

5.3

3.4

0.64

-

-

4.6

-

Ch-Ez-5

25.2

23.1

17.7

0.91

0.70

15.8

15.5

15.1

1.01

4.2

3.0

0.71

3.5

3.1

-

-

Ch-Ez-6

60.1

51.3

52.1

0.85

0.86

48.8

46.3

-

1.05

10.3

6.4

0.62

-

-

7.4

9.3

Ch-Ez-7

33.5

31.6

25.3

0.94

0.75

23.9

24.4

22.9

0.98

5.0

3.1

0.62

3.9

4.4

-

-

Ch-Ez-8

42.2

37.3

28.5

0.88

0.67

27.1

28.3

29.1

0.96

5.7

3.6

0.63

5.0

4.3

-

-

Ch-Ez-11

34.8

30.8

28.3

0.88

0.81

25.1

26.7

27.3

0.94

5.1

3.0

0.59

4.5

4.4

-

-

Ch-Ez-12

41.2

37.5

32.0

0.91

0.77

29.8

30.8

30.1

0.97

5.6

3.3

0.59

4.7

4.6

-

-

Ch-Ez-13

47.9

41.4

37.3

0.86

0.78

34.2

34.5

36.3

0.99

7.7

3.9

0.51

6.5

5.4

-

-

Ch-Ez-14

37.8

30.1

28.3

0.8

0.75

27.4

26.6

26.4

1.03

5.4

3.5

0.65

5.2

4.2

-

-

Ch-Ez-15

43.9

38.5

27.6

0.87

0.63

30.1

29.5

27.1

1.02

8.6

5.1

0.59

5.3

4.6

-

-

Ch-Ez-17

41.5

36.7

31.6

0.88

0.76

31.7

31.3

33.1

1.01

5.1

3.2

0.62

4.9

4.4

-

-

Ch-Ez-18

36.2

33.5

23.3

0.92

0.64

23.9

24.7

22.4

0.97

5.8

3.1

0.53

4.6

4.4

-

-

Ch-Ez-19

39.8

33.4

31.1

0.84

0.78

28.7

29.2

31.4

0.98

6.8

3.6

0.53

4.6

4.1

-

-

Ch-Ez-21

46.2

37.5

37.2

0.81

0.8

35.3

36.2

35.8

0.97

7.4

3.9

0.53

6.1

4.3

5.7

-

Ch-Ez-22

33.5

30.4

30.4

0.91

0.91

28.9

29.2

27.1

0.99

6.1

3.3

0.54

5.2

4.2

4.9

6.9

Ch-Ez-23

40.1

35.2

33.3

0.88

0.83

28.2

30.0

28.9

0.94

6.4

3.8

0.59

5.0

4.6

-

-

Ch-Ez-24

40.8

35.8

33.7

0.88

0.82

32.5

34.6

33.0

0.94

5.3

3.4

0.64

4.9

4.6

-

-

Ch-Ez-25

32.0

29.1

20.5

0.91

0.64

20.1

20.3

20.1

0.99

4.6

2.9

0.63

4.3

4.4

4.7

6.1

Ch-Ez-28

34.4

30.6

21.3

0.89

0.62

19.6

18.7

19.4

1.04

4.2

2.9

0.69

3.9

4.0

-

-

Ch-Ez-29

35.7

32.2

24.4

0.9

0.68

24.9

24.3

22.1

1.02

5.2

3.3

0.63

-

-

4.2

-

Ch-Ez-30

40.6

35.1

27.2

0.86

0.67

24.2

24.1

24.8

1.00

6.8

3.6

0.53

4.1

4.0

-

-

Ch-Ez-31

43.7

36.7

36.4

0.84

0.83

33.9

36.6

36.9

0.92

5.8

3.4

0.58

4.9

4.6

-

-

Ch-Ez-32

41.7

36.7

34.8

0.88

0.83

31.3

32.2

33.5

0.97

5.9

3.6

0.61

5.8

4.8

5.0

-

Ch-Ez-33

46.2

37.9

38.5

0.82

0.83

36.4

37.2

37.0

0.98

6.0

3.8

0.63

5.6

5.4

-

-

Ch-Ez-35

42.2

37.1

27.8

0.88

0.66

27.0

27.4

27.1

0.985

5.6

3.1

0.55

4.7

4.4

4.7

6.2

جدول 2- پارامترهای اندازه‌گیری شده و نسبت بعضی از این پارامترها در Echinocorys scutata form: ovata

 

 

آپیکال دیسک طویل و کشیده و در بخش مرکزی سطح بالایی یا آپیکال و در قلّه قرار گرفته است. دارای چهار روزن جنسی یا جنیتال است و هیدروپورها در صفحه جنیتال شماره 2 قرار گرفته‌اند. در فرم‌های با سطح آپیکال مرتفع‌تر و شبه مخروطی، صفحات جنیتال و صفحات چشمی یا اکولار کشیده و طویل‌تر (شکل 4- الف) و در فرم‌های با سطح آپیکال کم ارتفاع‌تر و طاقی‌شکل، صفحات جنیتال و چشمی عریض‌تر هستند و طول صفحات آپیکال سیستم کوتاه‌تر است (4- ب).

صفحات آمبولاکرایی شبه گلبرگی شکل، مستقیم، هم تراز پوسته و دارای سوراخ‌های نسبتاً مدور و ساده است. صفحات آمبولاکرایی در نزدیکی آپیکال سیستم، کوتاه و عریض و کوچک و در نزدیکی حاشیه و آمبیتوس بزرگ و طویل می‌گردند (شکل 5). عرض صفحات آمبولاکرایی و اینترآمبولاکرایی در حاشیه پوسته یا آمبیتوس تقریباً برابر است و جفت سوراخ‌ها در نزدیکی آپیکال سیستم و در قسمت‌های ابتدایی صفحات آمبولاکرایی، بزرگ‌تر هستند، ضمن این‌که سوراخ‌های ستون بیرونی‌تر در ردیف‌های آمبولاکرایی، اندکی بزرگ‌تر از ردیف سوراخ‌های درونی‌تر است. جفت سوراخ‌ها همچنین در نزدیکی آپیکال سیستم به هم نزدیک‌تر هستند (شکل 5). صفحه‌بندی پلاسترون (اینترآمبولاکروم شماره 5 در سطح زیرین) از نوع مریدواسترنوس (Meridosternous) است (شکل 4-ج).

 


شکل 4- تصاویر شماتیک از صفحه‌بندی صفحات آپیکال سیستم و پلاسترون در Echinocorys scutata form: ovatus. الف: آپیکال سیستم و ترتیب قرار گرفتن صفحات جنیتال (G) و اکولار (O) در گونه‌های مرتفع فرم ovatus (نمونه شماره:Ch-Ez-32 ).ب: آپیکال سیستم و ترتیب قرار گرفتن صفحات جنیتال (G) و اکولار (O) در گونه های کم ارتفاع‌تر فرم ovatus (نمونه شماره:Ch-Ez-3).ج: صفحه‌بندی صفحات اینترآمبولاکروم 5 سطح زیرین یا پلاسترون (بخش تیره‌تر) و صفحات امبولاکرایی (نمونه شماره:(Ch-Ez-32، ترتیب صفحات با شماره گذاری مشخص است (L : صفحه لابروم)، (ترسیم: کامیابی شادان، همین مقاله).

 

 

صفحه اول و چسبیده به پریستوم در پلاسترون که لابروم نام دارد عمدتاً در این گونه بطری شکل است (البته در شکل 3-ج که تنها نمونه با پلاسترون مشخص است، متأسفانه پریستوم و بخش بالایی لابروم تخریب شده و مشخص نیست) و لابروم تا بخش میانی صفحه سوم آمبولاکرایی امتداد دارد و به صفحه جناغی (Strenum) شماره 2b متصل می‌گردد. بعد از آن صفحات جناغی به صورت جفتی و با خط درز مورب قرار می‌گیرند. این صفحات جناغی (Strenal Plates) تقریباً مثلثی شکل و دارای سطح زیرین مقعر هستند. بعد از صفحات جناغی شبه مثلثی شکل و نسبتاً بزرگ جناغی که تا صفحه 5a بصورت تناوبی مورب قرار گرفته‌اند، صفحات جفتی بعدِ جناغی (Episternal) به صورت متناوب و با خط درز افقی در امتداد هم قرار می‌گیرند. این صفحات نسبت به صفحات جناغی، عریض‌تر و کوتاه‌تر هستند و مخرج یا پری پروکت نیز بین جفت صفحات 6 تا 8 این صفحات بعد جناغی قرار گرفته است (شکل 4- ج). پریستوم بیضوی عرضی و متمایل به جلوی پوسته و در یک چهارم بخش جلویی سطح زیرین پوسته قرار داشته، اندکی فرورفته و دارای شیب به سمت حاشیه جلویی پوسته است. پری‌پروکت هم، که در سطح زیرین و چسبیده به حاشیه عقبی پوسته است، کوچک‌تر از پریستوم بوده و به صورت بیضوی تا مدور است. توبرکلاسیون و دکمه‌بندی در سطح بالایی به صورت توبرکل‌های پراکنده و کوچک به همراه گرانول‌های کوچک‌تر است. این گونه فاقد هر گونه فاسیول است.

 

 

 


شکل 5- تصویر شماتیک و اصلی از صفحه‌بندی آمبولاکروم IV در Echinocorys scutata form: ovatus (نمونه:Ch-Ez-29(ترسیم: کامیابی شادان، همین مقاله).

 

 

این فرم از سایر فرم‌های گونه Echinocorys scutata به خاطر شکل و قالب کلی بیضوی اش متمایز می‌گردد. فرم‌های Echinocorys scutata form: cincta، Echinocorys scutata form: pyramidalis، Echinocorys scutata form: vulgaris Echinocorys scutata form: planodoma وEchinocorys scutata form: elevata دارای قالب شبه پنج ضلعی شکل هستند و فرم‌های Echinocorys scutata form: depressa، Echinocorys scutata form: gravesii و subglobosa  Echinocorys scutata form: دارای قالب تقریباً دایروی تا کمی متمایل به بیضوی هستند و فرم Echinocorys scutata form: pyrenaica نیز دارای قالب و شکل کلی شبه سه گوش است. همچنین در پروفیل عرضی فرم‌های Echinocorys scutata form: pyramidalis،E. Echinocorys scutata form: conica و Echinocorys scutata form: elevata نسبت به فرم Echinocorys scutata form: ovata مرتفع‌تر و مخروطی‌تر هستند.

سن : این فرم در نهشته‌های مایستریشتین سازند کلات و نهشته‌های پالئوسن زیرین (دانین) سازند چهل کمان در برش مراوه تپه دیده می‌شود. این فرم از نهشته‌های دانین برش چینه‌شناسی گورادره در ناحیۀ اهر توسط (شعبانیان و کریمی 1391) گزارش شده است. همچنین این فرم از نهشته‌های ماسه‌ای دانین بالایی سازند Bruderndorf در اتریش (Kroh 2001)، مایستریشتین پسین مانگیشلک قزاقستان (Jeffery 1997) و همچنین مایستریشتین پسین ناوارا در اسپانیا (Smith et al. 1999) گزارش شده است.

 

Echinocorys scutata form: pyrenaica Seunes, 1888

شکل 15: تصاویر 1 تا 12

1888 Echinocorys pyrenaicus. – Seunes: 814; pl. 30, fig. 5; pl. 31, figs. 2 a-c

1927 Echinocorys obliquus [Nielsson, Ms]. – Ravn: 336; pl. 4, fig. 2 a-c; pl. 5; 2 a-c

1930 Echinocorys sulcatus (Goldfuss). – Kühn: 549; pl. 1, fig. 2

1930 Echinocorys cf. obliquus (Nielsson). – Kühn: 549; pl. 1, fig. 4

1930 Garumnaster lamberti. – Kühn: 552; pl. 1, figs. 6-7

 1949 Echinocorys obliquus (Nielsson). – Kongiel: 18-20; pl. 5, fig. 7; pl. 6, figs. 4, 7-9; pl. 7, fig. 1-12; pl. 8, figs. 1-11; pl. 9, figs. 6-12; pl. 11, figs. 6-12; pl. 12, figs. 1-9

1960b Garumnaster lamberti Kühn. – Kühn: 164

1999 Echinocorys scutata f. pyrenaica Seunes. – Smith et al.: 109; fig. 17d.

2001 Echinocorys scutata forma pyrenaica Seunes. – Kroh: 400; figs. 18, 19, 20 a-j; pl.6, figs.1-5, pl.7, figs.1-5.               

2003 Echinocorys scutata forma pyrenaica Seunes. – Kroh: 74; table.3.

نمونه‌ها و اندازه‌گیری: نمونه‌های نسبتاً زیادی از این فرم به دست آمد که پارامترهای مختلف 7 نمونه قابل اندازه‌گیری آن، بررسی شد (Ch-Ez-4, Ch-Ez-9, Ch-Ez-20, Ch-Ez-25a, Ch-Ez-26-27, Ch-Ez-34) که در جدول شماره 3 این مقادیر مشاهده می‌گردد.

توصیف: پوسته دارای اندازه متوسط (نمونه‌های اندازه‌گیری شده بین 26 تا 36 میلی‌متر) و دارای قالب بیضوی نوک‌دار تا شبه سه گوش است. حاشیه‌ جلویی پوسته مدور و حاشیه عقبی آن به صورت ظریفی نوک‌دار است. سطح آپیکال طاقی شکل کم ارتفاع بوده و نسبت ارتفاع پوسته به طول پوسته از 57/ تا 70/ متغیر است. سطح زیرین صاف و در بعضی نمونه‌ها نسبتاً مقعر است. آمبیتوس مدور و کوتاه است. در بعضی فرم‌ها حاشیه عقبی پوسته در سطح آپیکال و در اینترآمبولاکروم شماره 5 دارای یک کیل نسبتا ضعیف بوده و سطح عقبی پوسته دارای یک روستروم مشخص است.

آپیکال دیسک طویل، دارای چهار روزن جنسی است و هیدروپورها در صفحه جنیتال شماره 2 قرار گرفته‌اند. در این فرم صفحات جنیتال و صفحات چشمی یا اکولار عریض بوده و طول صفحات آپیکال سیستم نسبت به عرض آن‌ها کوچک‌تر است.

 

 

جدول 3- پارامترهای اندازه‌گیری شده و نسبت بعضی از این پارامترها در Echinocorys scutata form: pyrenaica

No.

L

W

H

w/L

H/L

LI

LII

LIII

LI/LII

Lap

Wap

Wap/Lap

Lpc

Wpc

Lpr

Wpr

Ch-Ez-4

29.0

27.4

18.5

0.94

0.63

18.4

18.6

15.9

0.99

-

-

-

4.3

3.9

-

-

Ch-Ez-9

36.7

33.9

24.5

0.92

0.66

24.8

24.7

23.7

1.00

5.4

4.0

0.74

4,6

4.4

4.3

-

Ch-Ez-20

28.1

25.7

17.1

0.91

0.61

17.8

16.6

15.9

1.07

5.9

3.9

0.66

4.1

4.0

-

-

Ch-Ez-25a

31.4

28.9

21.1

0.92

0.67

20.7

20.8

18.8

0.99

5.6

3.4

0.61

4.4

4.1

4.3

5.4

Ch-Ez-26

31.2

29.1

22.0

0.95

0.70

21.7

20.8

20.6

1.04

4.1

2.6

0.63

5.3

4.3

3.4

4.6

Ch-Ez-27

25.9

24.2

18.0

0.93

0.69

16.4

17.5

16.5

0.94

3.8

2.9

0.76

3.5

3.3

3.8

5.1

Ch-Ez-34

31.6

30.8

17.9

0.97

0.57

19.6

20.1

18.4

0.97

4.6

3.3

0.71

4.4

4.5

-

-

 

 

ساختار صفحات آمبولاکرایی و اینترآمبولاکرایی همانند فرم  Echinocorys scutata form: ovataاست، هم تراز سطح پوسته، دارای سوراخ‌های مدور و ساده بوده و عرض صفحات آمبولاکرایی و اینترآمبولاکرایی در آمبیتوس تقریباً برابر است. صفحه‌بندی پلاسترون نیز از نوع مریدواسترنوس است. این فرم نیز فاقد فاسیول بوده، پریستوم بیضوی عرضی و در یک چهارم بخش جلویی پوسته قرار گرفته و پری‌پروکت بیضوی تا مدور و در سطح زیرین و چسبیده به حاشیه عقبی پوسته واقع شده است.

این فرم با قالب و شکل شبه مثلثی و یا بیضوی نوک‌دار خود از سایر فرم‌های Echinocorys scutata که دارای قالب‌های شبه پنج ضلعی، بیضوی و مدور هستند، متمایز می‌گردد، ضمن این‌که ارتفاع سطح بالایی یا آپیکال در این فرم از سایر فرم‌های دیگر این گونه کوتاه‌تر است.

سن: این فرم از سازند چهل کمان و نهشته‌های دانین برش مراوه تپه برداشت گردید. همچنین این فرم از نهشته‌های ماسه‌ای دانین بالایی سازند Bruderndorf در اتریش (Kroh 2001)، دانین دانمارک (Ravn 1927) و دانین ناحیه آلکانته اسپانیا (Smith et al. 1999)، نهشته‌های دانین برش چینه‌شناسی گورادره در ناحیۀ اهر (شعبانیان و کریمی 1391) گزارش شده است.

 

Order: Spatangoida L. Agassiz, 1840a

Crown group Spatangoida

Family: Hemiasteridae H. L. Clark, 1917

Genus: Hemiaster L. Agassiz, 1840a

Type species: Spatangus bufu Brongniart, 1822

 

Hemiaster stella Morton, 1830

شکل 16: تصاویر 1 تا 4

1830 Spatangus stella. – Morton: 245; pl. 3, fig. 11

1834 Spatangus stella Morton. – Morton: 78; pl. 3, fig. 18

1856 Hemiaster punctatus d'Orbigny. – Leymerie& Cotteau: 342

1857 Hemiaster stella Morton. – Desor: 373

1877 Hemiaster nasutulus Sorignet. – Cotteau: 65; pl. 6, figs. 19-20

? 1897 Hemiaster tamulicus. – Kossmat: 61, 96; pl. 10, figs. 5a-d

? 1899 Hemiaster (?) aquisgranensis. – Schlüter: 123; pl. 10, figs. 1-2

1906 Hemiaster punctatus var. garumnica. – Lambert: 721 (nomen nudum)

1906 Hemiaster punctatus var. arizensis. – Lambert: 721 (nomen nudum)

1906 Hemiaster punctatus var. spissa. – Lambert: 721 (nomen nudum)

1908 Hemiaster (Leucaster) lamberti. – Cottreau: 173; pl. 5, figs. 3, 3a; text-fig. 15

? 1911 Hemiaster rutoti. – Lambert: 52; pl. 3, figs. 3-5

1915 Hemiaster stella (Morton). – Clarkin Clark& Twitchell: 93; pl. 48, fig. 2

1922 Hemiaster madagascariensis forme A. – Cottreau: 10; pl. 2, figs. 1, 1a-c, 2, 2a-c, 3, 3a-c, 6, 6a-b.

1924 Hemiaster (Integraster) garumnicus Lambert. – Lambert& Thiéry: 504

1924 Trachyaster spissus Lambert. – Lambert&Thiéry: 507

? 1925 Hemiaster aff. garumnicus Lambert. – Kühn: 178, 186

? 1925 Hemiaster aff. punctatus d'Orbigny. – Kühn: 178, 186

1930 Hemiaster madagascariensis Cottreau. -Besairie: 573; pl. 26, fig. 12

1930 Hemiaster sp. – Kühn: 60-61; pl. 1, fig. 5

1933 Hemiaster hawkinsi. – Lambert: 22; pl. 4, figs. 19

1936 Hemiaster garumnicus Lambert. – Lambert: 91; pl. 1; figs. 8-13

1959 Hemiaster stella (Morton). – Cooke: 67; pl. 28, figs. 10-14

1960b Hemiaster garumnicus Lambert. – Kühn: 164

1962 Hemiaster garumnicus Lambert. – Villatte: 168; pl. 4, figs. 11-15

1975 Hemiaster garumnicus Lambert. – Plaziatet al.: 643; fig. 10

1979 Hemiaster (Bolbaster) hawkinsi Lambert. –Tanakaet al.: 32; pl. 1, figs. 4 a-d; text- figs. 5-8

1999 Hemiaster stella (Morton). – Smithet al.: 126; pl. 9, figs. 8-10

2000 Hemiaster stella (Morton). – Smith & Jeffery: 323; text-figs. 134A-B, F.

2001 Hemiaster stella (Morton).–Kroh: 410; figs. 25, 26; pl.12, figs.1-8.

2003 Echinocorys scutata forma pyrenaica Seunes. – Kroh: 74; table.3.

 

نمونه‌ها و اندازه‌گیری: فقط تعداد سه عدد تقریباً سالم از این گونه به دست آمد (Ch-Hst-1-3) و پارامترهای مختلف آن اندازه‌گیری شد که در جدول 4 این مقادیر مشاهده می‌گردد. 

توصیف: پوسته دارای اندازه کوچک تا متوسط (طول نمونه‌های اندازه‌گیـری شده بین 18 تا 28 میلی متر)، دارای حاشیه مدور قالب نسبتاً دایره‌ای تا شبه مربعی است. سینوس جلویی پوسته بسیار ظریف است و حتی بنظر می‌رسد که پوسته فاقد آن است. پوسته در پروفیل عرضی گوه‌ای شکل بوده و بخش عقبی پوسته یا پوستریور نسبت به بقیه قسمت‌های پوسته مرتفع‌تر است و کم ارتفاع‌ترین بخش نیز بخش جلویی یا آنتریور پوسته است (شکل 6-الف).

بیشترین عرض پوسته نیز واقع در بخش میانی یا اندکی جلوتر از آن است (شکل 6-ب).

 

 

جدول 4- پارامترهای اندازه‌گیری شده و نسبت بعضی از این پارامترها در Hemiaster stella

No.

L

W

H

w/L

H/L

LI

LII

LIII

LI/LII

Lap

Wap

Wap/Lap

Lpc

Wpc

Lpr

Wpr

Ch-Hst-1

28.3

26.9

18.1

0.95

0.64

3.2

5.0

8.1

0.64

2.0

-

-

2.8

2.5

-

-

Ch- Hst-2

18.4

18.2

11.6

0.99

0.63

2.0

2.9

5.3

0.69

-

-

-

3.2

2.8

-

-

Ch- Hst-3

26.8

26.2

19.8

0.98

0.73

6.2

8.7

10.6

0.71

2.1

2.1

1.00

-

-

-

-

 

 

آپیکال سیستم تقریباً واقع در مرکز پوسته است. متأسفانه در هر سه نمونه مورد مطالعه آپیکال سیستم بخوبی مشخص نیست و در نمونه Ch-Hst-1 نیز بخشی از آپیکال دیسک و همچنین پتال­های I و II از بین رفته است. در هر صورت آپیکال سیستم از نوع اتموفراکت بوده و دارای چهار روزن جنسی است (Kroh 2001) (شکل 6-ج).

آمبولاکروم جلویی و همین‌طور جفت آمبولاکروم‌های عقبی و جلویی در این گونه به صورت کم عمقی فرورفته هستند و آمبولاکروم جلویی (III) نسبت به جفت آمبولاکروم‌های جلویی و عقبی بلند‌تر است. این آمبولاکروم مستقیم و در انتها باز ولی تمایل به بسته شدن دارد و دارای جفت سوراخ‌های کوچک و ساده و برابری است که نسبت به هم به صورت اریب قرار گرفته و دارای برجستگی بسیار ظریفی بین خود هستند (oblique partitioned isopores). در این فرم آمبولاکروم ناحیه بین منفذی در حدود چهار برابر عریض‌تر از ناحیه منفذدار است. جفت آمبولاکروم‌های جلویی و عقبی گلبرگی شکل، خمیده، در انتها متمایل به بسته شدن و دارای جفت سوراخ‌های منفرد، مدور تا نسبتاً کشیده هستند. در این پتال‌ها عرض زون بین منفذی تقریباً بین یک و نیم تا دو برابر زون منفذ دار است. جفت پتال جلویی در ابتدای خود دارای یک خمش ظریف به سمت جلو هستند و سپس مستقیم گشته و در انتها نیز یک خمش ظریف جانبی دارند. متأسفانه به دلیل حفظ شدگی نه چندان خوب انتهای صفحات آمبولاکرایی در تصویر شماتیک شماره 5-ب به خوبی قابل ترسیم نبود.

جفت پتال جلویی با یک زاویه در حدود 90 تا 95 درجه نسبت به هم قرار می‌گیرند و جفت پتال عقبی نیز در ابتدای خود دارای یک خمش ظریف به سمت جلو بوده و طول آن‌ها تقریباً دو سوم طول پتال‌های جفتی جلویی است (نسبت طول پتال عقبی به پتال جلویی  LI/LIIبین 64/ تا 71/ است) و با زاویه تندتر و در حدود 65 تا 70 درجه نسبت به هم قرار گرفته‌اند. در شکل 6 تصویر نمای نزدیک سطح بالایی و صفحه‌بندی صفحات آمبولاکرایی و آپیکال سیستم دیده می‌شود. حفظ شدگی سطح زیرین پوسته چندان مناسب نبوده و ساختار پلاسترون در آن‌ها مشخص نیست. پریستوم بیضوی عرضی تا تقریباً قلوه‌ای شکل و پری پروکت نیز در حاشیه عقبی تخت پوسته در یک گودی مختصر واقع شده و کوچک و نسبتاً مدور است. آثار ضعیفی از فاسیول پری پتالوس یا اطراف پتالی در این گونه دیده می‌شود که از انتهای پتال‌ها می‌گذرد و در شکل 6-ب به صورت شماتیک این آثار ترسیم گشته است. این گونه از لحاظ قالب پوسته بسیار شبیه به گونه Hemiaster opimus (Cotteau & Gauthier 1895) مربوط به کامپانین کبیرکوه است اما از آن گونه به واسطۀ داشتن پتال‌های عقبی کوتاه‌تر و آمبولاکروم جلویی (III) بلندتر متمایز می‌گردد. این گونه نسبت به Hemiaster noemiae (Cotteau & Gauthier 1895) مربوط به کامپانین کبیرکوه، در داشتن آمبولاکروم جلویی بلندتر، قالب و شکل پوسته دایره‌ای تر و جفت پتال‌های جلویی و عقبی کوتاه‌تر جدا می‌گردد و در Hemiaster noemiae این پتال‌ها به حاشیه پوسته نزدیک‌ترند و طول جفت پتال جلویی در این گونه تقریباً دو سوم شعاع پوسته است در حالی‌که در  Hemiaster stellaاین اندازه تقریباً نصف شعاع پوسته است. ضمن این‌که در Hemiaster noemiae زاویه قرارگیری جفت پتال جلویی نسبت به هم بیشتر از جفت پتال جلویی در Hemiaster stella است.  

 


شکل 6- تصویر شماتیک از قالب و پروفیل عرضی پوسته در Hemiaster stella، الف: پروفیل عرضی گوه‌ای شکل که بخش سمت چپ تصویر یا پوستریور دارای بیشترین ارتفاع در پوسته است (نمونه شماره Ch- Hst-2) . ب: قالب و شکل کلی پوسته که به صورت شماتیک در آن صفحه‌بندی آمبولاکرایی و همین‌طور آثار ضعیفی از فاسیول پری پتالوس دیده می‌شود (نمونه شماره Ch- Hst-1). در این نمونه بخشی از آپیکال سیستم و پتال‌های I و II مشخص نبوده و از بین رفته‌اند. ج: صفحه‌بندی آپیکال سیستم که از نوع اتموفراکت بوده و دارای چهار سوراخ جنسی است (شکل 6-ج اقتباس ازKroh 2001, 413, fig. 26-c)، (ترسیم: کامیابی شادان، همین مقاله).

 

 

این گونه همچنین از گونه Hemiaster prunella Lamarck 1816 در داشتن پروفیل عرضی گوه‌ای‌‌تر و همچنین زاویه کمتر قرارگیری جفت پتال جلویی منفک می‌گردد (Smiser 1935; Smith et al. 1999; Smith & Jeffery 2000; Kroh 2001) همچنین گونه (d'Orbigny 1855) Hemiaster koninckanus  با قالب بیضوی طویل‌تر و همچنین پتال‌های عقبی خمیده‌تر و بلندتر خود از Hemiaster stella تمیز داده می‌شود(Smith et al. 1999 & Kroh 2001) . گونه  Hemiaster brevisculus (d'Orbigny 1854)نیز با داشتن سینوس جلویی مشخص، جفت پتال جلویی مستقیم و غیر خمیده خود و زاویه بیشتر قرارگیری جفت پتال جلویی نسبت به هم، از Hemiaster stella متمایز می‌گردد(d'Orbigny 1853 & Kroh 2001) .

Hemiaster stella همچنین با داشتن پتال‌های جفتی کم عمق‌تر و همچنین اندازه کوچک‌تر جفت پتال‌های خود از Hemiaster punctatus (d'Orbigny 1854) مشخص می‌گردد (Smith & Jeffery 2000; Kroh 2001).

سن و محل پیدایش: این فرم از سازند چهل کمان و نهشته‌های دانین برش مراوه تپه برداشت گردید. همچنین این فرم از ماسه سنگ‌های دانین بالایی سازند Bruderndorf در اتریش (Kroh 2001). نهشته‌های ماسه‌ای تانسین پسین نیوجرسی آمریکا Cooke 1959))، نهشته‌های سلاندین تا تانسین میانی پیرنه فرانسه (Plaziatet al. 1975)، مایستریشتین تا دانین ماداگاسکار (Cottreau 1908 and 1922; Besaire 1930; Tanakaet al. 1979)، دانین پسین دانمارک و نهشته‌های پالئوسن در شرق جزیره گروئنلند (Smith & Jeffery 2000) گزارش شده است. 

Suborder: Micrasterina Fischer, 1966

Family: Micrasteridae Lambert, 1920

Genus: Pseudogibbaster Moskvin, 1983

Type species: Protobrissus akkajensis Moskvin & Poslavskaya, 1959

 

مشخصات بارز: از میکرآستریدهای شاخص پالئوسن است که دارای ارتفاع نسبتاً بلند و سطح آپیکال شبه مخروطی تا گنبدی شکل است. جفت امبولاکروم‌ها گلبرگی شکل و آمبولاکروم جلویی (III) نیز شبه گلبرگی شکل است. این جنس با جنس Micraster L.A Agassiz, 1836 در دارا بودن ارتفاع بلندتر و آمبولاکروم جلویی شبه گلبرگی و پریستوم بدون پوشانندگی صفحه لابروم مشخص است. تفاوت آن با جنس Plesiaster (Pomel 1883) در داشتن پتال‌های کوتاه‌تر و باریک‌تر و قالب و شکل برآمده تر است اما از لحاظ ساختار صفحه‌بندی تفاوت چندانی بین این دو جنس وجود ندارد. با جنس Gibbaster (Gauthier 1887) نیز در دارا بودن جایگاه پری پروکت بالاتر و پیشروی صفحه لابروم بر روی پریستوم متفاوت است (www.nhm.ac.uk).

سن : پالئوسن و محل پیدایش آن لهستان، اکراین، قفقاز و قزاقستان است.

Pseudogibbaster akkajensis Moskvin & Poslavskaya, 1959

شکل 16: تصاویر 5 تا 14

1857 Protobrissus akkajensis Moskvin & Poslavskaya, 1959, P. 290.

1983 Pseudogibbaster akkajensis Moskvin & Poslavskaya. – Moskvin.

1986 Pseudogibbaster akkajensis. Moskvin & Poslavskaya– Aliev et al.: P. 8; table. 1.

 

نمونه‌ها و اندازه‌گیری: تعداد چهار عدد نمونۀ سالم از این گونه به دست آمد (KPgE-1-3 & KPgE-6) وپارامترهای مختلف آن اندازه‌گیری شد که در جدول شماره 5 این مقادیر مشاهده می‌گردد. 

 

 

جدول5- پارامترهای اندازه‌گیری شده و نسبت بعضی از این پارامترها در Pseudogibbaster akkajensis

No.

L

W

H

w/L

H/L

LI

LII

LIII

LI/LII

Lap

Wap

Wap/Lap

Lpc

Wpc

Lpr

Wpr

KPgE-1

29.1

28.5

21.8

0.98

0.75

10.3

10.6

11.1

0.97

2.8

2.6

0.93

3.7

3.4

-

-

KPgE-2

23.6

23.1

17.8

0.98

0.75

8.2

8.7

9.3

0.94

2.4

2.3

0.96

3.9

3.8

-

-

KPgE-3

25.1

24.3

19.8

0.97

0.79

7.5

7.8

-

0.96

2.5

2.4

0.96

3.2

3.1

-

-

KPgE-6

29.0

28.6

21.2

0.99

0.73

8.5

9.2

11.2

0.92

2.9

2.7

0.93

4.8

4.8

3.9

4.4

 

 

توصیف: پوسته دارای اندازه متوسط (طول نمونه‌های اندازه‌گیـری شده بین 23 تا 29 میلی‌متر)، دارای حاشیه مدور و قالب نسبتاً قلبی شکل است. سطح بالایی پوسته نسبتاً مرتفع و طاقی تا شبه گنبدی شکل و سطح زیرین آن اندکی محدب است. حاشیه جلویی پوسته دارای شیار کم عمقی است که آمبولاکروم جلویی در آن واقع شده و فرورفتگی مشخصی را در جلوی پوسته تشکیل داده است. حاشیۀ عقبی پوسته تخت و بریده است و دیواره‌ای شیب‌دار را می‌سازد که پری پروکت بر روی آن واقع شده است. بیشترین عرض پوسته نیز اندکی جلوتر از بخش میانی پوسته واقع شده است و آپیکال سیستم در رأس سطح بالایی و در داخل یک گودی ظریف قرار گرفته است.

آپیکال سیستم اتموفراکت (صفحه جنیتال 2 طویل گشته و صفحات جنیتال 1و4 را از هم جدا می‌سازد، اما صفحات چشمی یا اکولار عقبی (I, V) با هم در تماس بوده و توسط صفحه جنیتال 2 قطع نمی‌گردند) و دارای چهار روزن جنسی نسبتاً بزرگ است (شکل 7-الف). صفحات جنیتال 1، 3 و 4 تقریباً با هم برابرند.

 آمبولاکروم جلویی (III) به صورت کم عمقی فرورفته و شبه گلبرگی شکل است، به نحوی که در ابتدا و نزدیک آپیکال سیستم گلبرگی شکل بوده و در انتها، صفحات بزرگ‌تر و طویل‌تر گشته و از حالت گلبرگی خارج می‌گردند. صفحات اولیه در آمبولاکروم جلویی عریض و کوتاه و دارای جفت سوراخ‌های اندکی کشیده و نسبتاً بزرگ هستند که با فاصله کم و اریب نسبت به هم قرار گرفته‌اند، اما صفحات انتهایی بزرگ‌تر گشته و دارای جفت سوراخ‌هایی هستند که کوچک‌تر بوده و به هم نزدیک‌ترند (شکل7-ب). آمبولاکروم جلویی در سطح زیرین پوسته نیز در بالای پریستوم و در یک شیار نسبتاً عمیق واقع است.

همان‌طور که دیده می‌شود در آپیکال سیستم، صفحه چشمی یا اکولار شماره I از سایر صفحات چشمی بزرگ‌تر بوده و جفت آمبولاکروم های جلویی و عقبی گلبرگی شکل و دارای جفت سوراخ‌های اندکی کشیده و برابر با هم هستند که دارای فاصله زیادی از هم در هر صفحه آمبولاکرایی هستند (برعکس آمبولاکروم جلویی که این جفت سوراخ‌ها به هم نزدیک است). طول جفت صفحات جلویی اندکی از جفت صفحات عقبی بیشتر است، به طوری‌که نسبت طول جفت پتال عقبی به جلویی تقریباً 92/ تا 97/ درصد است (جدول -4). جفت پتال‌ها اندکی فرورفته و تقریباً مستقیم هستند، البته به نظر می‌رسد جفت پتال جلویی در نزدیکی آپیکال سیستم دارای یک خمش ضعیف به سمت جلو هستند (شکل 8-الف و ب). طول شبه پتال جلویی (III) از جفت پتال‌های عقبی و جلویی بیشتر است.  صفحه‌بندی پلاسترون در سطح زیرین در این نمونه‌ها مشخص نیست، اما لابروم اندکی برجسته بوده و به سمت پریستوم پیشروی نکرده و آن را نپوشانده است. صفحات جناغی نیز چندان مشخص نیستند اما دارای توبرکل‌های انبوه و متحدالشکل و نسبتاً کوچک است. پریستوم بیضوی عریض تا D شکل و متمایل به بخش جلویی پوسته در سطح زیرین است و پری پروکت مدور و در بالای بخش نسبتاً عمودی و تخت عقبی پوسته قرار گرفته است. در بعضی از نمونه‌ها آثار ضعیفی از فاسیول پری پتالوس به خصوص در انتهای پتال شماره II و بین پتال های  Iو II دیده می‌شود. متأسفانه حفظ شدگی نمونه‌ها خوب نبوده و آثار فاسیول تحت مخرجی (Subanal fasciole) در هیچکدام از نمونه‌ها دیده نشد (هر چند نمونه هولوتیپ این جنس دارای فاسیول هست).

این گونه با Pseudogibbaster tercensis (Cotteau 1877) در داشتن پتال‌های کم عمق‌تر، سطح بالایی کم ارتفاع‌تر و طاقی شکل است، همچنین در Pseudogibbaster tercensis شیار جلویی عمیق‌تر و باریک‌تر بوده و صفحه لابروم برجسته گشته و بسیار کم بر روی پریستوم پیشروی می‌کند.

 

 

 

 

 


شکل 7- تصاویر شماتیک از صفحه‌بندی آپیکال سیستم و آمبولاکروم جلویی در Pseudogibbaster akkajensis (نمونه KPgE-1)؛ الف: آپیکال دیسک نوع اتموفراکت؛ب: صفحه‌بندی و جفت سوراخ‌های آمبولاکروم جلویی (III)، همان‌طور که در شکل دیده می‌شود، در قسمت‌های ابتدایی آمبولاکروم گلبرگی شکل بوده و در انتها، صفحات بزرگ و طویل گشته و از وضعیت گلبرگی خارج می‌شوند (ترسیم: کامیابی شادان، همین مقاله).

 

 

 


شکل 8- تصاویر شماتیک از صفحه‌بندی پتال‌های جفتی عقبی و جلویی در Pseudogibbaster akkajensis (نمونه KPgE-1)؛ الف: صفحات آمبولاکرایی همراه با جفت سوراخ‌های اندکی کشیده و با فاصله زیاد از هم، در یکی از پتال‌های جفت عقبی (I)؛ ب:صفحات آمبولاکرایی همراه با جفت سوراخ‌های اندکی کشیده و با فاصله زیاد از هم، در یکی از پتال‌های جفت جلویی (II(ترسیم: کامیابی شادان، همین مقاله).

 

 

 

Pseudogibbaster depressus (Kongiel 1937) نیز نسبت به Pseudogibbaster akkajensis در داشتن قالب قلبی شکل‌تر، پریستوم دارای نوک مشخص، شیار جلویی عمیق‌تر و جفت پتال عقبی کوچک‌تر مشخص می‌گردد. همچنین گونه معرفی شده Pseudogibbaster sp. توسط (Kroh and Jagt 2004) نیز بسیار شبیه به گونه مورد مطالعه در این مقاله است.

سن: این فرم از سازند چهل کمان و نهشته‌های دانین برش مراوه تپه برداشت گردید. همچنین این گونه از نهشته‌های دانین قزاقستان نیز گزارش شده است (Moskvin & Poslavskaya 1959, P. 290).

 

Family Micrasteridae Lambert , 1920

Subfamily: Cyclasterinae Poslavskaya, 1964

Genus: Cyclaster Cotteau in Leymerie & Cotteau , 1856

Type species: Cyclaster declivus Cotteau, in Leymerie & Cotteau, 1856, p. 345.

 

مشخصات بارز: از خصوصیات مهم این جنس که برای اولین بار از ایران معرفی می‌گردد، قالب بیضوی تا شبه ذوزنقه‌ای طولی، آپیکال سیستم اتموفراکت دارای سه روزن جنسی، صفحه جنیتال شماره 2 فاقد روزن جنسی و پتال‌های جفتی کوتاه و اندکی فرورفته آن است.

سن: کامپانین- مایستریشتین تا عهد حاضر سراسر دنیا (www.nhm.ac.uk).

                                                                    

Cyclaster aturicus Seunes, 1888

شکل 17: تصاویر 1 تا 13

1888 Isopneustes aturicus. – Seunes: 797; pl. 28, figs. 3 a-b

1930 Brissopneustes vindobonensis. – Kühn: 553; pl. 1, figs. 8-10

1930 Brissopneustes sp. – Kühn: 554

1960b Brissopneustes vindobonensis Kühn. – Kühn: 164

1974 Brissopneustes vindobonensis Kühn. – Thenius: 57; fig. 12, no. 11

1991 Brissopneustes vindobonensis. – Stürmer in Stürmeret al.: 155

1998 Cyclaster aturicus (Seunes). – Jeffery: 150; figs. 2 d-f

1998 Brissopneustes vindobonensis Kühn. – Schultz: 44; pl. 14, fig. 5

1999 Cyclaster aturicus (Seunes). – Smith et al.: 124; figs. 31 c + 32 a-b; pl. 9, figs. 15-17

2000 Cyclaster aturicus (Seunes). – Smith & Jeffery: 312; text-figs.: 130A-C.

2001 Cyclaster aturicus (Seunes). –Kroh: 404; Figs. 21-23; Pl. 9, Figs. 1-6; Pl. 10, Figs.1-4.

2003 Cyclaster aturicus (Seunes). – Kroh: 74; table.3.

نمونه‌ها و اندازه‌گیری: تعداد 17 عدد نمونۀ سالم از این گونه به دست آمد (KCE-1-17) و پارامترهای مختلف آن اندازه‌گیری شد که در جدول شماره 6 ارائه شده است.                    

توصیف: پوسته دارای اندازه کوچک تا متوسط (طول نمونه‌های اندازه‌گیـری شده بین 19 تا 28 میلی‌متر) است. دارای قالب شبه ذوزنقه‌ای تا شبه مستطیل طولی است. حاشیه پوسته مدور و حاشیه جلویی آن مدور و دارای یک شیار جلویی کم عمق و ظریف است. قسمت عقبی پوسته کم عرض‌تر از قسمت جلویی آن بوده و پوسته در این حالت دارای یک سطح نسبتاً عمودی و تخت است که پری پروکت روی آن واقع شده است. عریض‌ترین قسمت پوسته اندکی جلوتر از مرکز پوسته است (نسبت عرض به طول پوسته بین 77/ تا 90/ درصد). سطح بالایی پوسته اندکی محدب بوده و بیشترین ارتفاع پوسته اندکی عقب‌تر از آپیکال سیستم و متمایل به سطح عقبی پوسته یا پوستریور است. در واقع این نقطه بر روی کیل مشخصی قرار دارد. سطح زیرین آن مسطح تا کمی محدب است.

آپیکال سیستم اتموفراکت و اندکی از مرکز پوسته به سمت جلوی پوسته متمایل بوده و دارای سه روزن جنسی متوسط تا نسبتاً بزرگ است و صفحه جنیتال یا چشمی شماره 2 که حاوی هیدروپورها است، فاقد روزن جنسی است. به نظر می‌رسد تفاوت اندازه روزن‌های جنسی در فرم‌های مختلف نمایانگر دوگانگی جنسی در این گونه است، به نحوی که فرم‌های دارای روزن‌های بزرگ‌تر مربوط به جنس ماده بوده و روزن‌های کوچک‌تر در جنس‌های نر دیده می‌شوند (Henderson 1975; Jagt & Michels 1990; Jeffery 1998; Jagt 2000 & Kroh 2001). هیدروپورها نیز در این گونه دارای اندازه نسبتاً بزرگ هستند (شکل 9-الف).

 

 

جدول 6 - پارامترهای اندازه‌گیری شده و نسبت بعضی از این پارامترها در Cyclaster aturicus

 

No.

L

W

H

w/L

H/L

LI

LII

LIII

LI/LII

Lap

Wap

Wap/Lap

Lpc

Wpc

Lpr

Wpr

KCE-1

21.0

17.6

14.2

0.84

0.67

4.3

4.2

6.7

1.02

1.8

1.9

1.05

2.9

2.7

2.4

3.2

KCE-2

28.0

24.5

18.5

0.87

0.66

4.9

4.7

9.3

1.04

2.3

2.1

0.91

2.9

2.9

-

-

KCE-3

21.1

17.1

14.5

0.81

0.68

3.4

3.4

6.0

1.00

1.8

1.6

0.89

4.1

2.9

2.4

3.4

KCE-4

23.9

19.3

15.4

0.81

0.64

3.6

3.7

6.1

0.97

2.0

2.1

1.05

4.0

3.6

2.7

3.5

KCE-5

25.5

20.4

14.9

0.80

0.58

4.3

4.3

5.9

1.00

2.2

2.1

0.95

3.9

3.2

-

-

KCE-6

24.3

19.9

14.6

0.82

0.6

5.2

4.9

-

0.94

2.1

1.9

0.90

3.4

3.6

2.5

3.4

KCE-7

19.4

15.7

12.2

0.81

0.63

2.8

3.1

5.3

1.1

1.8

1.6

0.89

2.8

2.8

-

-

KCE-8

20.1

16.2

13.2

0.8

0.65

3.5

3.4

5.2

0.97

2.1

2.0

0.95

3.3

3.0

2.2

3.1

KCE-9

21.1

17.1

13.7

0.81

0.65

3.6

3.6

4.8

1.00

2.0

1.8

0.90

2.9

2.8

2.2

2.8

KCE-10

19.9

17.2

11.7

0.86

0.59

3.5

3.6

4.6

1.02

1.8

1.8

1.00

-

-

-

-

KCE-11

23.5

19.3

15.1

0.82

0.64

4.4

4.2

5.6

0.95

2.2

2.0

0.91

3.0

2.8

2.4

3.4

KCE-12

22.7

18.6

15.6

0.82

0.69

4.3

4.3

5.7

1.00

2.0

1.9

0.95

3.1

2.4

-

-

KCE-13

19.1

15.6

12.0

0.81

0.63

3.6

3.5

-

0.97

1.8

1.7

0.94

3.0

2.7

2.2

2.6

KCE-14

-

16.9

13.8

-

-

3.6

3.6

5.6

1.00

2.1

2.0

0.95

-

-

-

-

KCE-15

20.5

15.8

13.3

0.77

0.65

4.4

4.2

5.2

0.95

1.8

1.7

0.94

2.9

2.6

2.0

2.4

KCE-16

22.3

20.1

-

0.9

-

4.0

4.2

4.9

1.05

2.1

2.0

0.95

-

-

2.2

3.2

KCE-17

20.9

17.6

13.2

0.84

0.63

4.1

4.0

5.2

0.97

1.9

1.7

0.89

2.8

2.7

-

-

 

 

همه آمبولاکروم‌های موجود در سطح بالایی پوسته گلبرگی شکل و پتالوئیدی هستند، پتال‌ها اندکی فرورفته بوده و پتال جلویی (III) از همه پتال‌ها طویل‌تر است. طول جفت پتال جلویی (II و IV) ممکن است برابر با طول جفت پتال عقبی (I و V) و یا اندکی از آن کمتر است (نسبت طول جفت پتال عقبی به جفت پتال جلویی یا (LI/LII)  95/ تا 110/ است). جفت آمبولاکروم جلویی در 4 نمونه مورد مطالعه با زاویه‌ای بین 110 تا 120 درجه نسبت به هم قرار گرفته‌اند و این در حالی است که زاویه بین جفت پتال عقبی تندتر و در حدود 55 تا 65 درجه است. پتال جلویی (III) مستقیم بوده و در یک شیار و گودی نسبتاً کم عمق قرار گرفته و دارای جفت سوراخ‌های کوچک و هم اندازه است که در ‌بین خود دارای یک برجستگی حائل بسیار ظریف هستند. فاصله بین جفت سوراخ‌ها در ناحیه گلبرگی زیاد است، در‌حالی‌که بعد از ناحیه گلبرگی این جفت سوراخ‌ها کوچک‌تر شده و با فاصله کمتری نسبت به هم قرار دارند. در پتال جلویی عرض زون بین حفره‌ای بسیار بیشتر از زون حفره‌دار و بیش از چهار برابر آن است.

 آمبولاکروم‌های جفتی هم به خوبی گلبرگی شکل هستند و در انتها تمایل به بسته شدن دارند و دارای جفت سوراخ‌های نسبتاً کشیده‌ای هستند که با فاصله زیادی نسبت به هم در هر صفحه آمبولاکرایی قرار گرفته‌اند. صفحات آمبولاکرایی در ابتدا و نزدیک آپیکال سیستم، عریض و کوتاه بوده و جفت سوراخ‌هایشان با فاصله از هم قرار گرفته‌اند، ولی در انتها و بعد از محوطه پتالی شکل، صفحات آمبولاکرایی بزرگتر و طویل‌تر و به صورت شش ضلعی‌های نسبتاً منظمی در می‌آیند که جفت سوراخ‌ها در این صفحات کوچک‌تر و با فاصله کمتری نسبت به هم قرار گرفته‌اند (شگل 9-ب). جفت پتال‌های جلویی معمولاً دارای خمیدگی اندکی به سمت جلو و جفت پتال‌های عقبی دارای خمش اندکی به سمت عقب هستند. صفحات اینترآمبولاکرایی در سطح بالایی بین پتال‌ها به صورت مشخصی برآمده و برجسته‌تر هستند.

 

 

 


شکل 9- تصاویر شماتیک از صفحه‌بندی آپیکال سیستم و یکی از پتال‌های جفتی عقبی در Cyclaster aturicus (نمونه KCE-1)؛ الف: آپیکال دیسک نوع اتموفراکت، همان‌طور که در این تصویر دیده می‌شود، آپیکال دیسک حداکثر دارای سه روزن جنسی و صفحه جنسی شماره 2 فاقد روزن جنسی است. اندازه بزرگ روزن‌های جنسی نمایانگر تعلق این نمونه به جنس ماده است؛ ب: صفحه‌بندی و جفت سوراخ‌های یکی از پتال‌های جفتی عقبی (پتال I) ، این صفحات آمبولاکرایی دارای جفت سوراخ‌های اندکی کشیده هستند که با فاصله نسبت به هم در هر صفحه آمبولاکرایی قرار گرفته‌اند (ترسیم: کامیابی شادان، همین مقاله).

 

 

صفحه‌بندی پلاسترون از نوع مزآمفی استرنوس (Mesamphisterneous) است که در آن صفحه لابروم طویل، باریک و استوانه‌ای بوده و به صفحه جناغی طویل، بزرگ و تقریبا سه گوش تا بیضوی متصل می‌شود. این قسمت توسط یک خط درز به دو بخش نسبتاً متقارن و برابر تقسیم شده است و حاوی توبرکل‌های متحدالشکل و هم اندازه و گرانول‌های ریز و فراوان هستند (شکل 10-الف و ب). اینترآمبولاکروم عقبی در سطح بالایی یک کیل ظریف و مشخص را در قسمت عقبی پوسته ساخته است.

پریستوم بیضوی عرضی شکل و نزدیک به حاشیه جلویی پوسته قرار گرفته است. پری پروکت در حاشیه پوسته و در سطح تخت و نسبتاً عمودی عقب پوسته قرار گرفته و مدور تا اندکی بیضوی است. این گونه فاقد فاسیول پری پتالوس است و به دلیل حفظ شدگی ضعیف نمونه‌ها، فاسیول تحت مخرجی هم در آن‌ها دیده نمی‌شود.

اولین بار Seunes 1888 گونه Isopneustes aturicus را توصیف و ترسیم نمود، اما این گونه بعدها توسط (Jeffery 1998) در ذیل جنس Cyclaster قرار گرفت، به این دلیل که جنس Isopneustes (Pomel 1883) دارای چهار روزن جنسی است (Kier 2001). گونه Cyclaster aturicus به واسطه دارا بودن آمبولاکروم‌های گلبرگی شکل بسیار مشخص، شیار جلویی ظریف و مشخص، وجود کیل در اینترآمبولاکروم 5 سطح بالایی، دارا بودن پتال‌های جفتی جلویی و عقبی تقریباً برابر و فقدان فاسیول پری پتالوس از سایر گونه‌های جنس Cyclaster متمایز می‌شود. گونه Cyclaster aturicus بسیار شبیه به گونه Cyclaster integer (Seunes 1888) (=Cyclaster danicus Schülter 1897 مربوط به دانین شمال اروپا است، اما به واسطه دارا بودن پتال‌های جفتی طویل‌تر، زاویه بیشتر قرارگیری پتال‌های جفتی جلویی نسبت به هم و همین‌طور عدم وجود فاسیول پری پتالوس از آن متمایز می‌گردد. همچنین(Kier 2001) ، گونه Brissopneustes vindobonensis (Kühn 1930) را مترادف با Cyclaster aturicus می‌داند.

 

 شکل 10- تصاویر اصلی و شماتیک از صفحه‌بندی صفحات پلاسترون در Cyclaster aturicus . الف: تصویر اصلی، ب: تصویر شماتیک از صفحه‌بندی صفحات اینترآمبولاکروم 5 سطح زیرین یا پلاسترون نوع مزآمفی استرنوس (بخش تیره‌تر) و صفحات امبولاکرایی در گونه Cyclaster aturicus (نمونه شماره: KCE-11) (L : صفحه لابروم، St: صفحه جناغی یا استرنوم و Pr: پریستوم)، (ترسیم: کامیابی شادان، همین مقاله).

 

 

سن: این فرم از سازند چهل‌ کمان و نهشته‌های دانین برش مراوه تپه برداشت شده است. این فرم از ماسه سنگ‌های دانین بالایی سازند Bruderndorf در اتریش (Kroh 2001)، و نهشته‌های دانین پیرنه فرانسه و اسپانیا، دانین میانی تا پسین قفقاز شمالی و نواحی اطراف دریاچه خزر و دانین گرجستان (Cotteau 1886; Jeffery 1998; Smith et al. 1999; Kier 2001) گزارش شده است.

 

پالئواکولوژی و روش زیست خارداران مورد مطالعه

عمق، درجه حرارت، عرض جغرافیایی و وضعیت رسوبات بستر از مهم‌ترین فاکتورهای کنترل کننده توزیع و فراوانی خارداران عهد حاضر است. در حدود 800 گونه از خارداران عهدحاضر ترجیح می‌دهند که بین نواحی جزرومدی تا شلف کم عمق زیست نمایند. از این بین بیش از 150 گونه بین نواحی بین بالاترین و پایین‌ترین نواحی جزر و مدی و 360 گونه نیز در حدود 100 متر زیر ناحیه جزرو مدی زندگی می‌کنند (Durham 1966). هر چه به نواحی عمیق‌تر می‌رسیم، تعداد گونه‌های در حال زیست مرتباً کاهش می‌یابد (Ernst & Seibertz 1977).

بسیاری از خارداران عهدحاضر همچنین ترجیح می‌دهند که در آب‌های گرم و نزدیک به استوا زیست نمایند و گونه‌های بسیار اندکی مانند جنس Pourtalesia هستند که آب‌های سرد را ترجیح می‌دهند و همچنین گونه‌های بسیار اندکی همانند بعضی از گونه‌های جنس‌های Brissopsis و Spatangus در آب‌های سرد مربوط به نواحی با عرض جغرافیایی بالا و پایین نزدیک به نواحی قطبی را برای زندگی انتخاب نموده‌اند (Danuta Olszewska-Nejbert 2007). 

وضعیت رسوبات بستر نیز فاکتور کنترل‌کننده بسیار مهمی در توزیع گونه‌های خارداران است. خارداران منظم و بعضی از گونه‌های خانواده Cassiduloidae به علت دارا بودن فانوس و ابزار آرواره‌ای پیشرفته، زندگی در بسترهای سنگی و تخریبی درشت دانه و سختِ نزدیک به ساحل که مملو از جلبک و سایر مواد غذایی است را تر جیح می‌دهند و بیشتر خارداران نامنظم که عمدتا شامل افراد راسته‌های Spatangoidae  و Holasteroidae هستند، نواحی اندکی عمیق‌تر با بسترهای ماسه‌ای دانه‌ریز، مارنی و رسی را ترجیح می‌دهند. آن‌ها این بسترها را برای به دست آوردن غذا حفر می‌کنند. بعضی دیگر از این خاردارن نامنظم نیز ترجیح می‌دهند که در داخل رسوبات رسی و گل و لای بسیار دانه ریز و نرم زندگی نموده و از آن تغذیه نمایند و ارتباط خود با سطح آب را توسط پاهای لوله‌ای پیشرفته برقرار نمایند (Ernst & Seibertz 1977). بدیهی است که این شرایط زیستی برای خارداران در زمان کرتاسه پسین و پالئوسن نیز نیز حاکم بوده و آن‌ها نیز شرایط زیستن در آب‌های کم عمق و گرم و بسترهای ماسه‌ای دانه‌ریز تا رسی را ترجیح می‌داده‌اند. در شکل شماتیک 11 که برگرفته از Danuta Olszewska-Nejbert 2007 است، شرایط زیست خارداران مورد مطالعه را در آب‌های کم عمق زمان کرتاسه پسین و بسترهای با رسوبات مارنی و گچی (C) و رسیِ ریز و لای (D) نشان می‌دهد. همان‌طور که دیده می‌شود در نواحی با رسوباتِ بستر درشت‌تر A وB هیچ کدام از گونه‌های مورد مطالعه زیست نمی‌کرده‌اند.

گونه‌های مختلف جنس Echinocorys تغذیه کننده از رسوبات یا deposit feeder هستند و همان طور که در شکل C11 دیده می‌شود، در روی بسترهای مارنی و گچی نرم زیست نموده و دارای روش زندگی اپی فونالی بوده‌اند (Ernst & Seibertz 1977; Jagt and Michels 1994 and Danuta Olszewska-Nejbert 2007). فاکتورهای مختلفی مانند شکل پوسته (به خصوص مرتفع، گنبدی و شبه مخروطی بودن سطح بالایی)، سطح زیرین مسطح و عریض، فقدان شیار جلویی و فاسیول و همچنین جفت روزن‌های ساده و کوچک آمبولاکرایی در سطح بالایی پوسته که برای اعمال تنفسی سازش یافته، تأیید کننده روش زیست اپی فونالی برای این جنس است (Smith 1980a; Jagt & Michels 1994 and Danuta (Olszewska-Nejbert 2007 . هرچند عده‌ای از محققان مانند Kongiel 1949 با این تفسیر تا حدودی مخالف بوده و معتقد است که این آرایش پوسته و بخصوص کوچک بودن توبرکل‌ها در سطح بالایی و نبود فاسیول‌ها نمایانگر روش زیستی حفرکنندگی بسترهای کم عمق برای این جنس است. همچنین Ernst 1970b معتقد است که این تاکسون بسیار حساس به جنس بستر رسوبات است و با افزایش اندازه دانه‌های بستر، ارتفاع این جنس افزایش می‌یابد.

جنس Cyclaster نیز جنسی تغذیه کننده از رسوبات یا deposit feeder است اما مورفولوژی و نوع معماری پوسته مانند شیار جلویی پوسته، پتال های فرورفته با جفت روزن‌های اندکی کشیده و ارتفاع نسبتاً کم پوسته، این جنس نمایانگر روش زیستی اینفونالی بر روی بسترهای بسیار دانه‌ریز مارنی و گچی نرم به مانند آن‌چه که در جنس Micraster هست، می‌باشد (Nichols 1959a; Smith 1984 and Smith et al. 2006) (شکل, C11).

جنس Pseudogibbaster به مانند همتای خود در کرتاسه یعنی زیرجنس Micraster (Gibbaster)، به علت دارا بودن مورفولوژی خاص خود یعنی ارتفاع نسبتاً بلند پوسته، دارا بودن فاسیول تحت مخرجی، شیار کم عمق بخش جلویی در سطح بالایی پوسته و پتال‌های فرورفته با جفت روزن‌های اندکی کشیده، نمایانگر روش زیستی نیمه اینفونالی یا Seminfaunally بر روی بسترهای بسیار دانه‌ریز مارنی و گچی نرم هستند (Danuta Olszewska-Nejbert 2007) (شکل, C11). این روش زیستی در گونه عهدحاضر Spatangusraschi Lovén  نیز دیده می‌شود (Nichols 1959b).

 

 

 

 

شکل 11- محیط قدیمه زیست خارداران در طی کرتاسه پسین که قابل تعمیم به بعضی فرم‌های پالئوسن نیز است. A: نهشته‌های درشت و بسیار دانه درشت در حد گراول و ماسه‌های بسیار درشت، این نهشته‌های عمدتاً مناسب زیست فرم‌های دارای سیستم آرواره مجهز و بورلت مانند راسته Cassiduloidaeاست؛ B: نهشته‌های ماسه‌ای و کالکارنایتی؛ C: رسوبات مارنی، گچی و ماسه‌ای دانه ریز که عمده فونای مورد مطالعه در این محدوده زیست می‌کنند. در کرتاسه پسین جنسMicraster و در پالئوسن جنس Cyclaster دارای زیست اینفونالی، جنس Echinocorys دارای روش زیست اپی‌فونالی و زیرجنس Gibbaster در کرتاسه و جنس Pseudogibbaster در پالئوسن دارای روش زیست شبه اینفونالی یا Seminfaunally  در این رسوبات هستند؛ D: نهشته‌های بسیار دانه‌ریز رسی و لای در نواحی عمیق‌تر شلف که جنس Hemiaster در آن دارای روش زیست اینفونالی است (تصویر از Danuta Olszewska-Nejbert 2007، با کمی تغییر).

 

 

جنس Hemiaster مقیم در داخل رسوبات رسی و لای بسیار نرم و دانه‌ریز است (mud-dweller) و مورفولوژی خاص پوسته مانند ارتفاع بسیار کم پوسته، پتال‌های کوتاه و فرورفته با جفت روزن‌های نسبتاً کشیده و وجود فاسیول اطراف پتالی، نمایانگر روش زیستی اینفونالی در داخل رسوبات بسیار دانه‌ریز و نرم رسی است (Danuta Olszewska-Nejbert 2007) (شکل D11). به نظر می‌رسد جنس Hemiaster این روش زیستی خود را از کرتاسه زیرین تا عهد حاضر حفظ نموده است و گونه‌های در حال زیست این جنس نیز دارای همین روش زیستی هستند (Smith 1988; Jagt & Michels 1994; Neraudeau 1993, 1994; Danuta Olszewska-Nejbert 2007).

جنس Echinocorys جنسی است با گسترش جهانی (Wagner & Durham 1966; Moskvin & Shimanskaya 1977; Smith & Wright 2003) که اولین بار در تورونین ظاهر شده (Smith & Wright 2003) و در طی کنیاسین تا مایستریشتین افزایش می‌یابد (Ernst 1972; Ernst & Seibertz 1977; Moskvin & Shimanskaya 1977) و بعضی فرم‌های آن تا پالئوسن نیز حضور داشته و در همین دوره از بین می‌روند (Smith & Wright 2003). Echinocorys در نواحی همجوار طی کرتاسه پسین تا پالئوسن عمدتاً در اقلیم‌های شمال اروپا (Ernst & Schulz 1974 & Kroh 2001)، قفقاز شمالی (Moskvin 1959)، کپه داغ ترکمنستان (Dzhabarov 1964)، قزاقستان (Danuta Olszewska-Nejbert 2007) و نواحی اطراف خزر (شعبانیان و کریمی 1391) دیده می‌شود.

جنس Cyclaster جنسی است با گسترش جهانی که اولین بار در کامپانین ظاهر شده و تا عهد حاضر نیز گسترش سنی آن‌ها می‌رسد. این جنس و به خصوص گونه‌های مربوط به دانین، از اسپانیا و پیرنه در اروپا تا اکراین، قزاقستان، ترکیه و گرجستان در نواحی همجوار کپه داغ گزارش شده است (www.nhm.ac.uk).

جنس Pseudogibbaster نیز جنسی است با گسترش محدود سنی که در اروپا فقط از پالئوسن اسپانیا و لهستان گزارش شده است. این جنس در نواحی مجاور کپه داغ فقط از نهشته‌های پالئوسن اکراین و به خصوص قزاقستان و قفقاز گزارش شده است (Moskvin & Poslavskaya 1959; Cotteau 1877; Konigel 1937; Smith et al. 1999 & Smith and Jeffery 2000). همچنین گونه Hemiaster stella از نهشته‌های دانین اتریش گزارش شده است (Kroh 2001).

 

نتیجه

در شمال گسل مراوه تپه و در ناودیس آیتامیر، توالی کاملی از نهشته‌های کرتاسۀ بالایی تا پالئوسن رخنمون دارند. در این ناحیه بر خلاف سایر نواحی بر روی سازند کلات سازند پسته لیق رسوب‌گذاری نکرده و به جای آن نهشته‌های دریایی سازند چهل کمان ته‌نشست نموده است. این سازندها در ناحیه مورد مطالعه دارای خارداران فراوان و بسیار خوب حفظ شده هستند. در مطالعۀ خارداران نهشته‌های سازند کلات و قاعدۀ سازند آب تلخ 5 گونه و 4 جنس معرفی شد. از میان جنس‌های شناسایی شده دو جنس اکینوکوریس و سیکلاستر دارای گسترش جهانی بوده و در بیشتر نقاط گزارش شده‌اند، جنس‌های پسودوگیباستر و همی استر دارای گسترش محدودتری بوده و از نهشته‌های پالئوسن اسپانیا، لهستان و اتریش گزارش شده‌اند. دو جنس پسودو گیباستر و سیکلاستر به همراه گونۀ همی استر استلا برای اولین بار از نهشته‌های مطالعه شده در کپه داغ غربی معرفی می‌شوند. از جنس اکینوکوریس دو فرم آن یعنی Echinocorys scutata form: ovata و Echinocorys scutata form: pyrenaica  را همچنین شعبانیان و کریمی (1391) از نهشته‌های دانین برش چینه‌شناسی گورادره در ناحیۀ اهر گزارش نموده‌اند. این جنس‌ها با توجه به شکل مورفولوژی و همچنین محل زندگی آن‌ها بر نوع رسوبات بستر در سه گروه اپیفونای، نیمه اینفونالی و اینفونالی طبقه‌بندی شده‌اند. بر اساس گونه‌ها و جنس‌های معرفی شده سن مایستریشتین برای رسوبات سازند کلات و دانین برای رسوبات قاعده سازند چهل کمان در برش مراوه تپه پیشنهاد می‌شود.

 

تشکر و قدردانی

از مدیریت اکتشاف شرکت ملی نفت ایران و واحد پژوهش و فناوری به جهت حمایت و فراهم نمودن بسترهای لازم جهت کارهای تحقیقاتی و به ویژه این تحقیق تشکر می‌شود. 

افشار حرب، ع.، 1373، زمین‌شناسی ایران، زمین‌شناسی کپه داغ: سازمان زمین‌شناسی کشور، طرح تدوین زمین‌شناسی ایران، 275 ص.

جمالی، ا. م.، 1390، بایوستراتیگرافی و لیتوستراتیگرافی نهشته‌های کرتاسه زیرین در شرق کپه ‌داغ، دانشگاه شهید بهشتی، پایان نامۀ دکتری، 448 ص.

شعبانیان، ر.، و س. کریمی، 1391، اولین معرفی خاردارانی از جنس Echinocorys از دانین برش چینه‌شناسی گورادره-اهر: ششمین همایش ملی زمین‌شناسی دانشگاه پیام‌نور، 5 ص.

Agassiz, L., 1840, Catalogus systematicus ectyporum echinodermatum fossilium Musei Neocomensis: Solothurn, Switzerland, 20 p.

Berberian, M. and G.C.P. King, 1981, Towards a paleogeographic and tectonic evolution of Iran: Canadian Journal of Earth Science, v. 18, p. 210–265.

Besairie, H., 1930, Recherches géologiques à Madagascar: Bulletin de la Société d'histoire naturelle de Toulouse, v. 60, p. 345-616.

Cooke, C. W., 1959, Cenozoic Echinoids of Eastern United States: Geological Survey Professional Paper, Washington, DC., v. 321: p. 1-106.

Cotteau, G. H., 1877, Description des échinides de la Colonie du Garumnien: Ann. Sci. Géol. (paris), v. 9, p. 55-72.

Cotteau, G. H., 1886, Échinides nouveaux ou peu connus (5e article): Bulletin de la Société zoologique de France, v. 11, p. 69-89.

Cotteau, G.H., and V. Gauthier, 1895, Mission scientifique en Perse par J. de Morgan: In: Etudes Géologiques, Paléontologie Leroux, Paris, v. 3, 107 p.

Cottreau, J., 1908, Paleontologie de Madagascar. VI: Les Echinides:  Annales de Paléontologie Paris, v. 3, p. 145-188.

Cottreau, J., 1922, Paléontologie de Madagascar; 10. Fossiles crétacés de la côte orientale de Madagascar: Annales de Paléontologie Paris, v. 11, p. 111-188.

Danuta Olszewska-Nejbert, 2007, Late Cretaceous (Turonian – Coniacian) irregular echinoids of western Kazakhstan (Mangyshlak) and southern Poland (Opole): Acta Geologica Polonica, v. l, p 1-87.

Desor, E., 1858, Synopsis des échinides fossils: Reinwald, Paris, 494 p.

Durham, J. W. and R. V. Melville, 1957, A classification of echinoids: Journal of Paleontology Tulsa, v. 31, p. 242-272.

Durham, J.W., 1966, Ecology and Paleoecology. In: R.C. Moore (Ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology: Geological Society of America & The University of Kansas; Boulder, Colorado, v. 1, p. 257-265.

Dzhabarov, G.N., 1964, The Upper Cretaceous Echinoids of Central Kopet (Turkmenizdat)-Dag and their stratigraphic value: Turkmienskoye Izdatielstwo Aschabad, p. 1-71.

Ernst, G., 1970a, Faziesgebundenheit und Ökomorphologie bei irregulären Echiniden der nordwestdeutschen Oberkreide: Paläontologische Zeitschrift, v. 44, p. 41-62.

Ernst, G. 1970b, Faziesgebundenheit und dkomorphologie bei irregularen Echiniden der nordwestdeutschen Oberkreide: Palaontologische Zeitschrift, v. 44, p. 41-62.

Ernst, G., 1972, Grundfragen der Stammesgeschichte bei irregulären Echiniden der nordwesteuropäischen Oberkreide: Geologisches jahrbuch, p. 63-175.

Ernst, G. and M.-G. Schulz, 1974, Stratigraphie und Fauna des Coniac und Santon im Schreibkreide - Richtprofil von Lagerdorf (Holstein): Mitteilungen aus dem Geologisch-Palaontologischen Institut der Universitat Hamburg, v. 43, p. 5-60.

Ernst, G. and E. Seibertz, 1977, Concepts and methods of Echinoid Biostratigraphy. In: E.G. Kauffman & J.E. Hazel (Eds), Concepts and Methods of Biostratigraphy: Dowden, Hutchinson and Ross, Inc.; Stroudsburg, Pennsylvania, p. 541-563.

Fischer, A.G., 1966, Order Spatangoida. In Moore, R.C. (Ed.). Treatise on invertebrate paleontology, Part U, Echinodermata. 3, Echinozoa- Echinoidea: Geological Society of America, Boulder, and University of Kansas Press, Lawrence, 695 p.

Henderson, R. A., 1975, Cenozoic spatangoid echinoids from New Zealand: Palaeont. Bulletin New Zealand geological Survey Wellington, v. 46, p. 1-90.

Jagt, J. W. M. and G. P. H. Michels, 1990, Additional note on the echinoid genus Cyclaster from the Late Maastrichtian of northeastern Belgium:  Geologie en mijnbouw, v. 69, p. 179-185.

Jagt, J.W.M. and G.P.H. Michels, 1994, The palaeobiology of a late Maastrichtian echinoid fauna from Haccourt (Li.ge, NE Belgium). In: B. David, A. Guille, J.P. Feral & M. Roux (Eds.), Echinoderms through Time: Proceedings of the Eighth International Echinoderm Conference, Dijon (France), p. 719-724.

Jagt, J. W. M., 2000, Late Cretaceous-Early Palaeogene echinoderms and the K/T boundary in the southeast Netherlands and northeast Belgium. Part 4. Echinoids: Scripta Geologica Leiden, v. 121, p. 181-375.

Jeffery, C.H., 1997, All change at the K-T boundary? Echinoids from the Maastrichtian and Danian of the Mangyshlak Peninsula, Kazakhstan: Palaeontology, v. 40, p. 659-712.

Jeffery, C.H., 1998, Carrying on regardless: the echinoid genus Cyclaster at the Cretaceous-Tertiary boundary: Lethaia, v. 31, p. 149-157.

Kongiel, R., 1937, In: Kongiel, R. and Matwiejewówna, L. (Eds.), Matériaux faunistiques de la Craie Supérieure des environs de Pulawy.- Prace Tow: Przyi Nauk w Wilnie, Wydział nauk mat przyrodniczych, v. 11, p. 115-139.

Kongiel, R., 1949, Les Echinocorys du Danien de Danemark de Suède et de Pologne: Travaux du Service Géologique de Pologne, v. 5, p. 1-89.

Kossmat, F., 1897, The Cretaceous deposits of Pondicherri:  Records of the Geological Survey of India, v. 30, p. 51-111.

Kroh, A., 2001, Echinoids from the Danian (Lower Paleocene) Bruderndorf Formation of Austria. In: Piller, W. E. and Rasser, M. W. (Eds.): Palaeogene of the Eastern Alps. Öster-reichische Akademie der Wissenschaften, Schriftenreihe der Erdwissenschaftlichen Kommissionen, v. 14, p. 377-463.

Kroh, A., 2003, Palaeobiology and biogeography of a Danian Echinoid faunaof Lower Austria: Echinoderm research, p. 69-75.

Kroh, A. and W. M. Jagt, 2004, Additional records of Late Cretaceous and Early Paleocene echinoids from the Gschliefgraben (Ultrahelvetic, UpperAustria): Acta Geologica Polonica, v. 54, p. 551-571.

Kroh, A. and A. B. Smith, 2010, Classification and phylogeny of post-Palaeozoic echinoids: Journal of Systematic Palaeontology, v. 7, p. 147-212.

Kühn, O., 1925, Die Echinodermen der Gosauformation: Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, v. 39, p. 177-189.

Kühn, O.,1930, Das Danien der äusseren Klippenzone bei Wien: Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, v. 17, p. 495-576.

Kühn, O., 1960b, Neue Untersuchungen über die Dänische Stufe in Oesterreich. In: Rosenkrantz A, Brotzen F (Eds) 21st : International Geological Congress, v. 5, p. 162-169.

Lamarck, J.B., 1816, Histoire naturelle des animaux sans vertèbres: Paris, v. 2, p. 193-197.

Lambert, J., 1903, Description des Échinides Crétacés de la Belgique principalement de ceux conservés au Musée royal de Bruxelles. I Etude monographique sur le Genre Echinocorys: Mémoires du Musée Royal d’Histoire Naturelle de Belgique, v. 2, p. 1-151.

Lambert, J. M., 1906, Note sur quelques Échinides de la Haute-Garonne: Bulletin de la Societe Geologique de France, v. 6, p. 695-723.

Lambert, J. M., 1911, Description des échinides crétacés de la Belgique, principalement de ceux conservés au Musée royal de Bruxelles. II. Note sur les Échinides de l'étageSénonien: Mém. Mus. roy. Hist. Nat. Belg., v. 4, p. 1-81.

Lambert, J.,1920, Sur quelques genres nouveaux ď Echinides: Societe Academi Ľ Aube, Mémoires, v. 83, p. 145-174.

Lambert, J., 1920, Étude sur quelques formes primitives de Spatangidés: Bulletin de la Société des Sciences Historiques et Naturelles de l’Yonne, v. 73, p. 1-41.

Lambert, J. M., 1933, Échinides de Madagascar communiqués par M. H. Besairie: Madagascar Annales Géologiques du Service des Mines, v. 3, p. 1-49.

Lambert, J. M., 1936, Observations critiques sur quelques Hemiaster du sud-ouest de la France: Bulletin de la Société d'histoire naturelle de Toulouse, v. 69: p. 77-94.

Lambert, J. M. and P. Thiéry, 1909-1925, Essai de Nomenclature Raisonnée des Echinides: Chaumont (L. Ferrière), 607 p.

Latreille P. A., 1825, Familles naturelles du règne animal, exposé succinctement et dans un ordre analitique, avec l'indication de leurs genres: J.B. Baillière, Paris, p. 1-570.

Laube, G. C., 1869, Ueber Oolaster, einneues Echinoiden- Geschlechtaus den Eocanenablag- erungen von Mattsee in Oberosterreich: NeuesJahrbuch fur Mineralogie, Geologieund Palaontologie, v. 1869, p. 451-455.

Leske, N. G., 1778, Jacobi Theodori Klein naturalis dispositio echinodermatum, edita et descriptionibus novisque inventis et synonomis auctorem aucta. Addimenta ad Kleinii Echinodermata: Leipzig (G. E. Beer), 278 p.

Leymerie, A. F. G. A. and G. H. Cotteau, 1856, Catalogue des échinidesfossiles des Pyrénées: Bulletin de la Societe Geologique de France, v. 13, p. 319-355.

Lovén, S., 1883, On Pourtalesia, a genus of Echinoidea,. Kongelige Svenska Vetenskaps: Akademiens Handlingar, v. 19, p.1-95.

Morton, S. G., 1830, Synopsis of the organic remains of the Ferruginous Sand Formation of the United States, with geological remarks: American Journal of Science, v. 18, p. 243-250.

Morton, S. G., 1834, Synopsis of the Organic Remains of the Cretaceous Groups of the United States: Philadelphia (Key and Biddle), 88 p.

Moskvin, M. M., 1983, Pseudogibbaster, a new genus of Danian and Paleocene echinoids: Paleontologicheskii Zhurnal, p. 112-115.

Moskvin, M.M. and N.V. Shimanskaya, 1977, The echinoids of the genus Echinocorys as a example of the slow evolution group and about stratigraphic signification. In: O.A. Scarlato (Ed.), Systematics, evolution, biology and distribution of recent and fossils echinoderms: Zoologitscheskij Institut Akademi Nauk SSSR; Leningrad, p. 47-43.

Moskvin, M. M. and N. A. Poslavskaya, 1959. Echinodermata. In: Moskvin, M. M. (Ed.): Atlas of the Upper Cretaceous Fauna of the northern Caucasus and Crimea: Gas Industry of the USSR Moskva, p. 237-304.

Neraudeau, D., 1993, Sexual dimorphism in mid-Cretaceous hemiasterid echinoids: Palaeontology, v. 36, p. 311-317.

Neraudeau, D., 1994, Hemiasterid echinoids (Echinodermata: Spatangoida) from the Cretaceous Tethys to the present-day Mediterranean: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 110, p. 319-344.

Nichols, D. 1959a, Changes in the Chalk heart-urchin Micraster interpreted in relation to living forms: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, v. 242, p. 347-437.

Nichols, D. 1959b, Mode of life and taxonomy in irregular seaurchins. In: A. J. Cain (Ed.), Function and taxonomic importance: Systematics Association Publication, v. 3, p. 61-80.

 d'Orbigny, A.,1853-1855, Paléontologie française, Terrains crétacés. Échinodermes, Paris, 596 p.

Peake, N. B. and R. V. Melville, 1970, Proposed use of the plenary powers to vary the Neotype designation by Wind (1959) for Echinocorys scutata Leske, 1778 (Class Echinoidea): Bulletin of Zoological Nomenclature, v. 37, p. 55-59.

Plaziat, J. C., M. Toumarkine and J. Villatte, 1975, L'âge des calcaires pélagiques et néritiques de la base du Tertiaire (Danien, Paléocène), Bassin basco-cantabrique et béarnais (Espagne, France). Mise au point sur leurs faunes d' Échinides: Eclogae Geologicae Helvetiae Basel, v. 68, p. 613-647.

Pomel, A., 1883, Classification méthodique et genera des échinides vivants et fossils: Alger (Aldolphe Jourdan), 131 p.

Poslavskaya, N. A., 1959, Class Echinoidea. General part. Principles of Paleontology. Echinodermata, Hemichordata, Brachiopoda and Polychaeta: Nauka, Moscow, p. 174-189.

Ravn, J. P. J., 1927, De Irregulære Echinideri Danmarks Kridtaflejringer. D. Kgl. Danske Vidensk. Seldk. Skrifter, naturvidensk: og. Mathem København, v. 11, p. 307-354.

Schlüter, C., 1897, Über einige exocyclische Echiniden der baltischen Kreide un deren Bett: Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft, v. 49, p. 18-50.

Schlüter, C., 1899, Ueber einige von Goldfuss beschriebene Spatangiden. II. Stück: Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft, v. 51, p. 104-124.

Schultz, O., 1998, Tertiärfossilien Österreichs: Freiburg (Goldschneck), 159 p.

Seunes, J., 1888, Échinides crétacés des Pyrénées occidentales: Bulletin de la Societe Geologique de France, v. 16, p. 791-815.

Smith, A.B., 1980a, The structure and arrangement of echinoid tubercles: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, v. 289, p. 1-54.

Smith, A.B., 1980b, The structure, function, and evolution of tube feet and ambulacral pores in irregular echinoids: Palaeontology, v. 23, p. 39-89.

Smith, A.B., 1984, Echinoid Palaeobiology: George Allen & Unwin; London, pp. 1-190.

Smith, A.B., 1988, Echinoids. In: A.B. Smith, C.R.C. Paul, A.S. Gale & S.K. Donovan (Eds), Cenomanian and Lower Turonian echinoderms from Wilmington, south-east Devon, England: Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology, v. 42, p. 16-189.

Smith, A. B., J. Gallemi, C. H. Jeffery, G. Ernst, and P. D. Ward,1999, Late Cretaceous-early Tertiary echinoids from northern Spain: implications for the Cretaceous-Tertiary extinction event: Bulletin of the Natural History Museum London (Geology), v. 55, p. 81-137.

Smith, A. B. and C.H. Jeffery, 2000, Maastrichtian and Palaeocene echinoids: a key to world Faunas: Special Papers in Palaeontology London, v. 63, p.1-406.

Smith, A. B. and C.W. Wright, 2003, British Cretaceous echinoids. Part 7, Atelostomata, 1. Holasteroida: Monograph of the Palaeontographical Society London, v. 156, p. 440-568.

Smith, A.B., N.E.A. Monks and A.S., Gale, 2006, Echinoid distribution and sequence stratigraphy in the Cenomanian (Upper Cretaceous) of southern England: Proceedings of the Geologists’ Association, v. 117, p. 207-217.

Sorignet, L. A., 1850. Oursins fossiles de deux arrondissements du département de l'Eure (Louviers et Andelys). p. 83.

Stöcklin, J., 1968, Structural history and tectonics of Iran: A review: American Association of Petroleum Geologists Bulletin, v. 52, p. 1229-1258.

Stürmer, F., T. H. and F.F. Steininger, 1991, Die Waschbergzone und das Korneu-burger Becken. – In: Roetzel, R. & Nagel, D. (Eds.): Exkursionen im Tertiär von Österreich., Wien (Österr. Paläont. Ges.), p. 143-167.

Tanaka, K., Y. Kaine, and I. Obata, 1979, Maastrichtian and Danian echinoids from northwestern Madagascar: Bulletin of the National Science Museum Tokyo., v. 5, p. 25-50.

Thenius, E., 1974, Niederösterreich. 2. Aufl. – Verh. Geol. B. -A., Bundesländerserie, Heft N. Ö., Wien, pp. 1-280.

Villatte, J., 1962, Étude stratigraphique et paléontologique du Montien des Petites Pyrénées et du Plantaurel., Toulouse (Eduardo Privat), 317 p.

Wagner, C.D. and J.W. Durham, 1966, Holasteroids. In: R.C. Moore (Ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology. Part U, Echinodermata 3: Geological Society of America and the University of Kansas, Boulder, Colorado, v. 1, p. 523-543.

Wind, J., 1959, Echinocorys formerne og deres stratigrafske Udbredelse I det overtse Kridt I Danmark: Meddelelser fra Dansk Geologisk Forening, v. 14, p. 122-131.

Wright, T., 1857, Monograph of the British fossil Echinodermata of the Oolitic Formations: The Echinoidea: Paleontogaphical Society Monograpgs, London. i-xviii, v. 1, p. 1-371.

vonZittel, K. A. 1879, Echinodermata. Handbuch der Palaontologie: Palaozoologie, v. 1, p. 308–560.