زیست چینه‏نگاری نهشته‏های دونین‏ میانی- بالایی سازند بهرام در برش کوه رضاآباد (جنوب غربی دامغان)

نوع مقاله: مقاله علمی

نویسندگان

1 دانشجوی کارشناسی ارشد زمین‏شناسی دانشگاه اصفهان، ایران

2 استادیار، گروه زمین‏شناسی دانشگاه اصفهان، ایران

3 استاد، گروه زمین‏شناسی دانشگاه اصفهان، ایران

چکیده

در این تحقیق نهشتههای کربناته – تبخیری دونین میانی- بالایی برش کوه رضاآباد (55 کیلومتری جنوب غربی دامغان) متعلق به سازند بهرام، مورد بررسی و مطالعه قرار گرفته است. ضخامت این نهشته‏ها حدود 166 متر و از دو واحد کربناته پائینی و بالایی و یک واحد تبخیری در بخش میانی تشکیل گردیده‏‏اند. نمونه‏برداری منظم برای بررسی کنودونت‏ها به شناسایی 12 گونه کنودونتی زیر منجر گردید:
Icriodus excavates; I. subterminus; I. expansus; I. brevis; I. iowaensis; Polygnathus alatus; P. webbi; P. aequalis, P. prepolitus, P. xylus, Polygnathus sp. A; Polygnathus sp. B.
بررسی گستره سنی کنودونت‏ها، حاکی از سن ژیوتین پسین (زون کنودونتی subterminus) تا فرازنین پسین (تا زیست زون rhenana Zone) برای نهشته‏های مورد مطالعه است. همچنین پراکندگی گونه‏های بازوپایان:
 Douvillina sp., Adolfia sp., Aullacella sp., Athyris sp., Schizophoris sp., Athrypa sp., Cyrtospirifer sp., Uchtospirifer sp.
دلالت بر حضور نهشته‏های دونین دارد. در محدوده واحد کربناته پایینی نمونه‏های B4 و B5، دو لایه مملو از صدف‏های استراکدهای چند لایه وجود دارد. این استراکدها متعلق به زیر راسته Eridostracina از راسته Palaeocopida هستند که در این مطالعه دو جنس Cryptophyllus و Schaefericoncha شناسایی گردیدند. جنس‏های مذکور از نهشته‏های استوایی- نیمه استوایی سیلورین تا کربونیفر مناطق مختلف جهان از جمله: لهستان، آلمان، روسیه و آمریکا نیز گزارش شده است.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Biostratigraphy of Middle-Late Devonian deposits of Bahram Formation in Kuh-e-Reza-Abad section (SW Damghan)

نویسندگان [English]

  • Bahram Razi-Allipour 1
  • Ali Bahrami 2
  • Mehdi Yazdi 3
1 University of Isfahan, Iran
2 University of Isfahan, Iran
3 University of Isfahan, Iran
چکیده [English]

Introduction
In the Lower Devonian, western parts of Iran were almost out of the water while central and East Iran and Eastern Alborz have covered by the shallow marine to continental facies. The Central Alborz, Lot and part of central Afghanistan have provided sediment supplements to lower Devonian shallow environments (Weddige, 1984a, 1984b). Padeha, Sibzar and Bahram formations are the representative of The Middle – Late Devonian deposits of Central Iran which Bahram formation more or less corresponds to the Khoshyeilaq and Jeiroud formations in Central and Eastern Alborz. Devonian deposits in Kuh-e-Raza-abad located at the northern border of Central Iranian structural unit that lithologicaly has similarities with Bahram formation in central Iran except the evaporate unit which is characteristics of the Kuh-e-Reza-abad section (Alavi-Naini, 1972; Wendt et al., 2005). Middle-Upper Devonian carbonate-evaporate deposits of Bahram Formation in Kuh-e-Reza-Abad section (SW Damghan), have been studied by this research. The studied profile is about 166 ms thick includes, lower and upper carbonate and middle evaporate units.
 
Materials and Methods
Eighteen conodont samples has systematically collected and processed with conventional acetic/formic acid. Besides a few samples, the others were barren, let us to stablish the conodont zonation for the studied interval. Furthermore 4 polished slabs and 10 thin sections have provided due to the study of multi lamellar ostracods which have been reported for the first time from the studied locality.
 
Discussion
Totally eighteen samples 4 to 5 kgs has processed systematically with conventional acetic/formic acid, 5 samples were prolific with about 225 conodont elements. twelve species belonging to two genera has discriminates as following; Icriodus excavates; I. subterminus; I. expansus; I. brevis; I. iowaensis; Polygnathus alatus; P. webbi; P. aequalis, P. prepolitus, P. xylus, Polygnathus sp. A; Polygnathus sp. B.
The studied conodonts assigned Late Givetian (subterminus zone) to Upper Frasnian (rhenana zone) to the studied interval.
Douvillina sp., Adolfia sp., Aullacella sp., Athyris sp., Schizophoris sp., Athrypa sp., Cyrtospirifer sp., Uchtospirifer sp
The studied levels (B4, B5) has also yielded a spectacular fossiliferous layers reach in multilamellar ostracods of Eridostracina suborder for the first time. Eridostracina are a less known extinct tropical-subtropical marine ostracods of Palaeocopida Order which ranges from Ordovician to Carboniferous time interval. Precise microscopic studies, extracted isolated forms by the acid leaching method from the sediments, slabs and thin sections, revealed their real identity as ostracods. In contrast to their relatives, the multi lamellar ostracods retain their exuviate during periodic ecdysis. In this case, during every molting stages, a new carapace grows internally inside the carapace, whereas the older layers are abandoned externally forming multi layered shell. In this study, two genus of Eridostracina are identified as: Cryptofillus and Schaefericoncha. These genera also were been reported from: Poland, Germany, Russia, Australia and USA. (Adamczak, 1961; Jones & Olempska, 2013; Schallreuter, 1977; Eichwald, 1860; Clarke, 1882).
 
Acknowledgement
This research undertaken at Department of Geology, Faculty of Sciences, University of Isfahan. Financially and logistically supported by the Vice chancellor for Research and Technology office at University of Isfahan which deeply appreciated.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Multilamellar ostracod
  • Eridostracina
  • Palaeocopida
  • Middle-Late Devonian
  • SW Damghan
  • Kuh-e-Reza-Abad section
  • Cryptophyllus
  • Schaefericoncha

مقدمه

در دونین زیرین، نواحی غربی ایران تقریباً از آب بیرون قرار داشته در صورتی که در ایران مرکزی، شرق ایران و البرز شرقی رخساره‏های دریایی کم عمق تا قاره‏ای گسترش داشته است. در این زمان، سرزمین‏هایی چون البرز مرکزی، بخش عظیمی از لوت و بخشی از افغانستان مرکزی، تأمین کننده مواد تخریبی دونین زیرین بوده‏اند. به نظر می‏رسد پیشروی کلی دریا در دونین میانی و بالایی از شمال شرق شروع شده است (Weddige 1984a, 1984b;  علوی نائینی 1372). نهشته‏های دونین زیرین در البرز و ایران مرکزی با سازند پادها شناخته مـی‏شـود، همچنـین دونـین میـانی و پسین در ایران مرکزی شامل توالی سازندهای سیبزار، بهرام و شیشتو 1 بوده که معادل آن‏ها در البرز شرقی و مرکزی بـه ترتیـب سازند‏های خوش ییلاق و جیرود خوانده می‏شود. در بخش‏های شرقی البرز، دونین با سازندهای پادها و خوش ییلاق و در بقیه نواحی شمالی ایران با رخساره سازند جیرود گسترش دارد. نبود سازند پادها در بیشتر نواحی البرز می‏تواند دلیلی بر حرکات خشکی‏زایی در اواخر سیلورین باشد. برش مورد مطالعه در بخش شمالی منتهی‏الیه زون ایران مرکزی در حد فاصل زون‏های ساختاری ایران مرکزی و البرز (ناحیه جام) قرار دارد (شکل 1). این منطقه اولین بار توسط علـوی نائینی (1972) مورد مطالعه قرار گرفته است. به اعتقاد وی عبور گسل عطاری این منطقه را بـه دو بخـش A واقـع در شمال غربی و مرتبط با کوه‏های البرز و بخش B واقع در جنوب شرقی و مرتبط بـا کـوه‏هـای ایـران مرکـزی، تقسـیم نموده است. فعالیت این گسل که از کامبرین میانی تا کرتاسه بالایی ادامه داشته (علوی نائینی 1972) باعث فرونشینی بخش ساختاری B شده، به طوری کـه ضـخامت رسـوبات ایـن بخـش بیشـتر از بخـش سـاختاری A است و حتی نهشته‏های زمان سیلورین ـ دونین پیشین در ناحیه مربوط به البرز بخـش سـاختاری A وجـود نـدارد (علوی نائینی 1972) (شکل 1). کــوه رضــاآبــاد در گوشــه شــمال شــرق بخــش ســاختاری  B قــرار گرفتــه و بنــابراین نهشــته‏هــای ایــن بخــش از لحــاظ جغرافیای دیرین، به زون ساختاری ایران مرکزی شباهت بیشتری دارند. در برش مورد مطالعه نهشته‏هـای دونـین میانی- پسین متعلق به سازند بهرام رخنمون دارد.

 

 

 

شکل 1- راه‏های دسترسی به برش مورد مطالعه (بختیاری 1393)


بحث

موقعیت و سنگ‏شناسی

برش مورد مطالعه در 55 کیلومتری جنوب غربی دامغان در نزدیکی روستای رضاآباد با مختصات جغرافیایی قاعـده و رأس برش بـه ترتیـب  ´´50 ´48 °35 E و ´´24 ´7 °54 N قـرار دارد. دسترسـی به برش مورد مطالعه از طریق شهرک امیریه (مسیر سمنان به دامغان) و حرکت در امتداد راه آهـن تـا ایسـتگاه  امـروان امکان‏پذیر است (شکل 2). در اثر فعالیت‏های تکتونیکی، در این ناحیه چین خوردگی و گسل‏های فراوانی ایجاد شده است بـه طـوری کـه کـوه رضـا‏آبـاد بخشی از یک تاقدیس نامتقارن با امتداد بیش از 5 کیلومتر است. برش مورد مطالعه در یال شمالی تاقدیس قـرار دارد. امتداد لایه‏ها °35 شمال شرق ـ جنوب غرب و شیب لایه‏ها به‏طور متوسط 53 درجه است.

 

 

 

شکل 2- نقشه زمین‏شناسی تکتونیک ساختاری منطقه جام ((Alavi-Naini 1975

 


نهشته‏های دونین میانی- پسین متعلق به سازند بهرام در کوه رضاآباد، با ضخامت حدود 166 متر رخنمون دارند. حد زیرین این نهشته‏ها توسط رسوبات آبرفتی عهد حاضـر پوشـیده شـده و حـد بالایی آن به صورت ناپیوسته توسط یک واحد ماسه‏سنگی سفید مربوط به قاعده پرمین پوشیده شده است (علوی نائینی 1972). این رسوبات شامل دو بخش کربناته و تبخیری بوده و قابل تفکیک به سه واحد سنگ شناختی هستند (شکل 3 و 4). واحد کربناته A شامل حدود 67 متر آهک خاکستری تا خاکستری تیره متوسط تا ضخیم لایه پر فسیل است. این واحد شامل لایه‏های B1 تا B13 است. یک لایه دولومیتی زرد رنگ به ضخامت حدود 9 متر در بالای لایه B13 قرار دارد. واحد تبخیری B شامل حدود 45 متر گچ با میان لایه‏های مارن است. واحد کربناته  Cاز حدود 54 متر آهک خاکستری تا خاکستری تیره نازک تـا متوسـط لایـه مملو از بازوپایان تشکیل شده است و شامل لایه‏های B14 تا B18 است. یـک لایـه دولـومیتی سیاه رنگ به ضخامت حدود 17 متر بین لایه‏های B15 و B16 قرار دارد.

 

 

شکل 3- نیمرخ کوه رضاآباد 1 تا 3- سازند بهرام (Alavi-Naini 1972).

 

 

شکل 4- نمای پانورامیک برش کوه رضاآباد و تفکیک واحدهای سنگ‏شناسی

 

 

در مطالعات قبلی در کوه رضاآباد، علوی نائینی (1972) ضخامت سازند بهرام را 240 متر و ضخامت بخش گچی را 25 متر گزارش کرده است. ونت و همکاران (2005) ضخامت سازند بهرام را 245 متر و ضخامت بخش گچی را 50 متر گزارش کرده‏اند. علوی نائینی (1972) لایه ماسه‏سنگ سفید بالای سازند بهرام را به سن پرمین می‏داند ولی Wendt et al. 2005  تعلق آن به فامنین را محتمل تر می‏دانند.

سازند بهرام در برش الگو از سنگ آهک‏های لایه لایه خاکستری با بازوپایان فراوان تشکیل شده است ولی در نقاط مختلف رخساره سنگی این سازند دستخوش تغییرات می‏گردد به طوری که در کوه‏های شتری طبس بخش بالایی این سازند رخساره دولومیتی دارد (آقانباتی 1387) و در نواحی یزد و کرمان رخساره‏های قابل قیاس با این سازند بیشتر آهک، آهک ماسه‏ای و دولومیت هستند (Gholamalian et al. 2014; Bahrami et al. 2014; Ahmadi et al. 2012). هم ارزهای سنگ‏شناختی این سازند همچنین در برش‏های مختلف جام سمنان، دامغان و البرز مرکزی و شرقی با رخساره سنگی و محتوی فسیلی گاه متفاوت، محدوده سنی دو زمانه را هم در مرز زیرین و هم در مرز بالایی نشان می‏دهند. (Ashuri 2006؛ هاشمی و همکاران 1384؛ مصدق و همکاران 1384؛ محمدی و همکاران 1384؛ هویدا و همکاران 1395). وجود واحد گچ دار میانی، سبب تمایز این سازند از سایر برش‏های مطالعه شده در ایران مرکزی و البرز می‏شود (آقانباتی 1378؛Alavi-Naini 1972; Wendt et al. 2005 ).

 

زیست چینه‏نگاری

واحدهای کربناته A و B حاوی فسیل‏های بازوپایان، مرجان و قطعات لاله وشان هستند. پراکندگی گونه‏های بازوپایان Douvillina sp., Adolfia sp., Aullacella sp., Athyris sp., Schizophoris sp., Athrypa sp., Cyrtospirifer sp., Uchtospirifer sp. دلالت بر حضور نهشته‏های دونین (فرازنین) دارد (کبریایی‏زاده و نجفلو 1393) (شکل 7).

به منظور مطالعه زیست چینـه‏نگـاری نهشـته‏هـای دونـین بـرش مـورد مطالعـه، تعـداد 18 نمونـه چهـار کیلـویی با فواصل منظم 5 متری برداشـت و بـه شـیوه اسـید شـویی بـا اسـید اسـتیک/ اسـید فرمیـک آمـاده‏سـازی و بـا میکروسکوپ دو چشمی مورد مطالعه قرار گرفت. از این بین، لایه‏های B18 و B16 ،B6،B2 ،B1  حاوی عناصر کنودونتی بوده‏اند که پس از جداسازی، توسط میکروسکوپ الکترونی عکس‏برداری شده و مورد مطالعه، شناسایی، نام‏گذاری و زیست زون‏بندی منظم قرارگرفتند. از مجموع عناصر کنودونتی به‏دست آمده فقط تعداد 13 گونه متعلق به 2 جنس Icriodus و Polygnathus شناسایی گردید.

حضور گونه‏های کنودونتی:

Icriodus excavates Weddige 1984; I. subterminus Youngquist 1947; I. expansus Bransosn and Mehl, 1938; I. brevis Stauffer, 1940; I. iowaensis Youngquist & Peterson 1947; Polygnathus alatus Huddle 1934; P. webbi Stauffer 1938; P. aequalis Klapper & Lane 1985; P. xylus Stauffer 1940; Polygnathus prepolitus Kononova et al. 1996; Polygnathus sp. A; Polygnathus sp. B.

گونه Icriodus excavates بر اساس Narkiewicz & Bultynck 2010  گستره سنی از rhenanus/varcus zone تا transitans zone دارد، همچنین گونه Icriodus subterminus دارای گستره سنی از قاعده subterminus zone (upper hermani zone)تا حداکثر upper punctate zone است. دوگونه مورد اشاره از فراوانی نسبتاً بالایی در حوضه‏های کم عمق ژیوتین بالایی برخوردار هستند. گونه Icriodus brevis نیز بر اساس Narkiewicz & Bultynck 2007  دارای گستره سنی  ازtimorensis zone  تا lower falsiovalis zone است. گونه Icriodus expansus دارای گستره سنی از  lower hermani zone تا punctate zone است (Narkiewicz & Bultynck 2010). گونه‏های Polygnathus webbi, P. alatus, P. aequalis, P. prepolitus از گونه‏های شاخص در حوضه‏های کم عمق تا نیمه عمیق فرازنین هستند گستره سنی Polygnathus webbi و Polygnathus alatus از early falsiovalis zone  تا انتهای linguiformis zone است (Barskove et al. 1991; Ji & Ziegler 1993). نهایتاً گونه‏های polygnathus aequalis و Polygnathus prepolitus دارای گستره سنی از transitans zone  تا early rhenana هستند. بررسی گستره سنی آن‏ها، حاکی از سن ژیوتین پسین (زون کنودونتی subterminus) تا فرازنین پسین (تا زیست زون rhenana) برای نهشته‏های مورد مطالعه است. زون‏بندی استاندارد کنودونتی دونین پسین که به وسیله Sandberg et al. 1978، Ziegler & Sandberg 1990; 2000 وJi & Ziegler 1993 ارائه شده، مبتنی بر پراکندگی و گسترش گونه‏های Palmatolepis در رخساره‏های پلاژیک و نواحی عمیق است (Sandberg & Dreesen 1984؛ Savoy & Harris 1993)، اما در بیشتر مطالعات دونین پسین که در ایران انجام شده (به عنوان مثال: شرق ایران مرکزی: Yazdi 1999 ؛ ایران مرکزی: Hairapetian & Yazdi 2003؛Bahrami et al. 2014 ؛ حوضه کرمان: Gholamalian & Kebriaei 2008; Gholamalian 2006; Bahrami et al. 2011)، نبود این جنس و فراوانی گونه‏های Polygnatus و Icriodus نشان می‏دهد که بیشتر این رسوبات در آب‏های کم عمق یا نواحی نزدیک ساحل پالئوتتیس ته نشین شده‏اند. در برش مورد مطالعه نیز که در حاشیه زون ساختاری ایران مرکزی قرار دارد، حضور گونه‏های ایکریودوس و پلیگناتوس و شواهدی چون فونای دریایی کم عمق مثل شکم پایان و بازوپایان فراوان، آهک‏های ماسه‏ای، افق‏های گچ و مهم‏تر از همه فراوانی بسیار کم عناصر کنودونتی با وجود اسیدشویی چندین باره، همگی نشانگر تشکیل رسوبات در یک حوضه کم عمق دریایی است. این موضوع از سوی دیگر اهمیت کاربردی ایکریودوس‏ها در بررسی محیط‏های نزدیک ساحل دونین زیرین- میانی و تطابق رخساره‏های کم عمق با نواحی عمیق را نشان می‏دهد (Bultynck 2003; Narkiewicz & Bultynck 2007; 2010). در مطالعه میکروسکوپی نمونه‏های گل شویی شده لایه‏های مختلف، علاوه بر عناصر کنودونتی، میکروفسیل‏های شکم پا، استراکود قطعات لاله وش، سوزن اسفنج، اجزاء خیار دریایی و خرده‏های اسکلت ماهی نیز به دست آمده است (شکل 4). در این بین، از لایه‏های B4 و B5 مقادیر فراوانی استراکدهای مجزا به دست آمد. این استراکدها در سطح سنگ و یا نمونه‏های اسید‏شویی شده، ظاهری لایه لایه دارند که مطالعه دقیق میکروسکوپی مقاطع نازک آن‏ها به اولین گزارش از استراکدهای چند لایه در دونین ایران منجر شد (راضی علیپور 1393). هویدا و همکاران 1395 در برش شوراب گستره سنی سازند بهرام را از Lower falsiovalis (Frasnian) تاUpper crepida (Lower Famennian) پیشنهاد نموده‏اند و واحد گچ مورد اشاره در برش کوه رضا‏آباد را گزارش ننموده‏اند (شکل 6). کبریایی و نجفلو 1393 ضخامت برش شوراب را 90 متر و سن آن را فرازنین پیشنهاد نموده‏اند. علوی نائینی (1972) ضخامت سازند بهرام را 240 متر و ضخامت بخش گچی را 25 متر گزارش کرده است. ونت و همکاران (2005) ضخامت سازند بهرام را 245 متر و ضخامت بخش گچی را 50 متر گزارش کرده‏اند. علوی نائینی (1972) لایه ماسه‏سنگ سفید بالای سازند بهرام را به سن پرمین می‏داند ولی Wendt et al. 2005  تعلق آن به فامنین را محتمل‏تر می‏دانند.

 

 

 

شکل 5- بقایای سوزن اسفنج (1) و پوسته‏های چند لایه استراکد ایزوله (2)

 

 

شکل 6- ستون زیست چینه‏نگاری برش مورد مطالعه: کنودونت (رنگ سبز)، براکیوپود (رنگ ارغوانی) و استراکدهای چند لایه (رنگ قرمز)، سمت راست گستره سنی نهشته‏های مورد مطالعه و تطابق سنی با برش شوراب (جنوب غرب دامغان)

 

 

استراکدهای چند لایه

استراکدهای چند لایه گروه کوچکی از سخت پوستان دریایی کم‏تر شناخته شده با کاراپاس چند لایه کیتینی-کلسیتی هستند که در مراحل رشد پوسته‏های خود را حفظ نموده و پوسته‏ها در خلال پوست‏اندازی در درون یکدیگر قرار گرفته‏اند به طوری که از زیر هم قرارگیری متوالی پوسته‏ها، در سطح خارجی هر کفه خطوط رشد به وجود می‏آید (Olempska 2012). در بیشتر مطالعات استراکدها به علت حفظ شدگی فسیل‏ها در سنگ آهک سخت،‌ جدا کردن آن‏ها بسیار مشکل است (Rome & Goreux 1960). در این مطالعه نیز نمونه‏های جدا شده محدود به آن‏هایی بود که حاصل از اسید‏شویی بوده و یا کفه‏هایی که در سطح سنگ باقی مانده‏اند. بنابراین برای بررسی دقیق استراکدها، از سنگ مقاطع نازکی در جهات عمود بر هم گرفته شد و توسط میکروسکوپ دو چشمی بررسی گردید.

در استراکدهای چند لایه، هر لایه صدف در داخل لایه قبلی تشکیل می‏شود و هر کدام از لایه‏های صدف خط لولای مجزایی دارد (Jones & Olempska 2013). بررسی مقاطع نازک نشان می‏دهد که بر خلاف دو کفه‏ای‏ها که رشد موجود با اضافه شدن به حاشیه آزاد کفه‏ها (free margin) انجام می‏شود، در استراکدهای چند لایه، رشد هر لایه از ناحیه پشتی صدف (umbo) شروع می‏شود (Levinson 1951; Olempska 2012)،‌ به طوری که در برش عرضی می‏توان این لایه‏ها را دید (شکل 3). خط لولا کاملاً مستقیم و کشیده بوده و از کنار هم قرار گرفتن لایه‏های رشد، یک سطح صاف درست شده است. خارجی‏ترین پوسته مربوط به اولین مرحله رشد (Postembryonic) است که با رشد لایه‏های درونی به صورت بخش برآمده‏ای (شبیه منقار دوکفه‏ای‏ها) در بالای خط لولا دیده شود. در این حالت در قسمت پشتی صدف، در اثر ایجاد لولاهای جدید، هر کدام از لایه‏ها نسبت به لایه قبلی کمی به سمت ناحیه شکمی پایین‏تر رفته بنابراین لبه پشتی لایه‏های قبلی به صورت خطوطی موازی در نمای داخلی دیده می‏شوند که به آن Epicline Dorsum می‏گویند. در برخی گونه‏ها پوسته جنینی به صورت بخش برآمده‏ای به یک سمت صدف کشیده می‏شود. در این حالت خط لولای لایه‏های متوالی کمی به سمت ناحیه پشتی بالا می‏آید، بنابراین لبه پشتی لایه‏های قبلی به صورت یک سری خطوط موازی در نمای بیرونی دیده می‏شوند که به آن Hypocline Dorsum می‏گویند (شکل 7). در سطح خارجی صدف، لبه آزاد هر لایه به صورت خطوط رشد هم مرکز دیده می‏شوند که در نمای جانبی به صورت شیارهای U یا V شکل دیده می‏شوند. (Jaanusson 1957; Schallreuter 1987, 1977). صدف معمولاً کفه‏های مساوی دارد اگرچه در برخی گونه‏ها کفه چپ کمی بزرگ‏تر است. طول میانگین صدف 5/0 تا 1 میلی‏متر است ولی گونه‏های بزرگ‏تر از 5/1 میلی متر هم دیده شده‏اند. به طور معمول در هر کفه 2 تا 12 لایه دیده می‏شود ولی در برخی گونه‏ها تا 15 لایه هم دیده شده‏اند (Becker & Bless 1974). در نمای جانبی استراکدها، اگر بیشترین ارتفاع صدف در جلوی خط میانی بدن باشد، به آن‏ها preplete و اگر بیشترین ارتفاع صدف در پشت خط میانی طول بدن باشد،‌ به آن‏ها postplete می‏گویند. در حالتی که بیشترین ارتفاع صدف در نزدیکی خط میانی طول بدن باشد، به آن‏ها amplete می‏گویند. برخی پژوهشگران معتقد به دو شکلی جنسی در آن‏ها هستند (Levinson 1951؛ Swain et al. 1961).

استراکدهای چند لایه متعلق به زیر راسته (Adamczak 1961) Eridostracina از راسته پالئوکوپیدا (Henningsmoen 1953) هستند. راسته پالئوکوپیدا با این که بیش از صد سال است که مورد مطالعه قرار گرفته است، یکی از ناشناخته‏ترین گروه‏های استراکدها است. کارهای اولیه به دلیل نبودن تصاویر واضح، کارهای بعدی به دلیل معرفی جنس‏ها و گونه‏های زیاد بدون توجه به اصول طبقه‏بندی و حتی استفاده از ویژگی‏های تزئینی به عنوان ملاک طبقه‏بندی، باعث گمراهی و پیچیدگی طبقه‏بندی این گروه از استراکدها شده است. نادیده گرفتن ویژگی‏های ریخت‏شناختی و اطلاعاتی که در مورد دو شکلی جنسی و انتوژنی استراکدهای امروزی به دست آمده باعث شده که گاهی مراحل مختلف رشد به عنوان جنس‏ها و گونه‏های جدید معرفی شوند (Moore 1961). در این بین سرگذشت استراکدهای چند لایه حتی پیچیده‏تر است چون از سویی به علت شباهت ظاهری صدف آن‏ها با دوکفه‏ای‏ها باعث گمراهی پژوهشگران اولیه شده، از سوی دیگر وجود ویژگی‏های استراکدها باعث دیدگاه‏های مختلفی در مورد جایگاه فیلوژنیکی آن‏ها شده است.Adamczak (1961) زیر رده Eridostracina را برای این استراکدهای چند لایه پیشنهاد کرد. Schallreuter (1968, 1977) وWarshauer & Berdan (1982) گونه‏های Eridostracina را جزء گروه پالئوکوپیدا قرار دادند. Olempska (2012) ضمن جمع‏آوری دیدگاه‏های مختلفی که تا کنون در مورد جایگاه Eridostracina منتشر شده، آن‏ها را جزء راسته پالئوکوپیدا قرار داد. وی با بررسی تصاویر میکروسکوپ الکترونی نشان داد که وجود شیارها و اثرات ماهیچه‏ای داخل صدف‏ها که مشابه با بسیاری از استراکدهای پالئوزوئیک است، شیارهای جلویی- پشتی که هم در استراکدهای امروزی و هم نمونه‏های فسیل دیده می‏شود، همچنین خط لولای مجزا برای هر لایه صدف، باعث تعلق Eridostracina به گروه استراکدها می‏شود.

تشخیص جنس‏های Eridostracina بر اساس تعداد خطوط رشد (Adamczak 1961) و الگوی تزئینات خطوط رشد در سطح خارجی صدف (Levinson 1951) در نمونه‏های مجزا، بررسی روی سطح سنگ و مقاطع نازک (Levinson 1951; Olempska 2012) انجام می‏گردد. تا کنون سه تیره و شش جنس برای این زیر راسته شناسایی و تعریف شده است (شکل 7) (Olempska 2012). در این پژوهش دو جنس Cryptophyllus و Schaefericoncha شناسایی شدند.

 

 

 

شکل7- توزیع چینه‏شناختی جنس‏های Eridostracina در پالئوزوئیک (Jones & Olempska 2013).

 

 

شکل 8- نمای عرضی صدف استراکد: سمت چپ A-J مراحل مختلف رشد در سطح بیرونی کاراپاس، سمت راست 3-6 برش جانبی نشان دهنده رشد لایه‏های مختلف از داخل صدف، 1 لولا، 2 لایه‏های پشتی، 9 سطح پشتی صدف (Adamczak 1961).

 

سیستماتیک

در جنس Cryptophyllus در سطح خارجی، لبه آزاد هر لایه به صورت خطوط رشد هم مرکز دیده می‏شود. در نمای پشتی Epicline Dorsum و ناحیه برآمده umbo دیده می‏شود. در نمای جانبی subamplete تا preplete است. در نمای عرضی umbo و در برش عرضی Epicline Dorsum قابل دیدن است (شکل 9 و 11).

درجنس Schaefericoncha سطح خارجی صدف بر خلاف Cryptophyllus صاف است و فقط در اثر فرسایش لایه لایه بودن صدف مشخص است ولی در شکل‏های منفرد صدف کاملاً صاف دیده می‏شود. خط لولا در قسمت پشتی کاملاٌ مستقیم و بلند است. ‌هر یک از پوسته‏ها در طول خط لولا کمی نسبت به پوسته قبلی بالاتر قرار می‏گیرد،‌ بنابراین در نمای عرضی Hypocline Dorsum دیده می‏شود (شکل 10 و 11). در برش عرضی صدف بیضی شکل preplete است. بخش جلویی، عقبی و شکمی محدب هستند. کفه‏ها نابرابرند.

Systematics

Kingdom Animalia Linnaeus 1758

Phylum Arthropoda Von Siebold 1848

Class Ostracoda Latreille 1802

Order Palaeocopida Henningsmoen 1953

Suborder Eridostracina Adamczak 1961

Family Conchoprimitiidae Henningsmoen 1953

Family Cryptophyllidae Adamczak 1961 (=? Rhabdostichidae Rusconi 1954)

Family Eridoconchidae Henningsmoen 1953

Family Schaefericonchidae Schallreuter 1987

Family SchmidtellidaeNeckaja 1966

Genus Conchoprimitia Opik 1935

GenusCryptophyllus Levinson 1951

GenusRhabdostichus Raymond 1946

GenusEridoconcha Ulrich & Bassler 1923

GenusAmericoncha Schallreuter 1968

Genus Schaefericoncha Schallreuter 1987


 

 

شکل 9- برش عرضی Cryptophyllus رشد لایهها به سمت داخل صدف. شکل سمت راست از Olempska (2012).

 

 

شکل 10- برش طولی مایل صدف Schaefericoncha که در آن بخشی لوب اولین لایه و Hypocline Dorsum دیده می‏شود. شکل سمت راست از Olempska (2012).

 

شکل 11- حاشیه پشتی در Schaefericoncha (راست) و Cryptophyllus (چپ) (Olempska 2012).

 

 

دیرینه بوم‏شناسی

استراکدهای چند لایه در آب‏های کم عمق مناطق استوایی و مجاور آن (Adamczak 1961) در رسوبات اردویسین تا کربونیفر (Jones & Olempska 2013) گسترش جهانی داشته‏اند (شکل 3). حضور آن‏ها در نقاط مختلف جهان از جمله روسیه (Eichwald 1860)، لهستان (Adamczak 1961)، آلمان (Schallreuter 1977)، آمریکا (Clarke 1882)، گزارش شده است. پیدایش آن‏ها در نهشته‏های دونین ایران، نشانه قرار‏گیری ایران در عرض‏های جغرافیایی پایین و آب و هوای گرم در دوره دونین است.

فراوانی استراکدها در بخش پائینی این برش، می‏تواند بیانگر شرایط خاص محیطی مثل شوری بالا، تغییرات PH یا کمبود اکسیژن باشد (Casier 2004) که فقط این موجودات با آن سازگار بوده‏اند. مطالعه روی استراکدهای امروزی مشخص کرده است که تأثیر عوامل محیطی مثل آلودگی باعث بر هم زدن عملکرد هورمون‏هایی که در پوست‏اندازی استراکدها نقش ویژه‏ای دارند، می‏شود (LeBlanc 2007). حضور گونه‏های ایکریودوس و پلیگناتوس و شواهدی چون فونای دریایی کم عمق مثل شکم پایان و بازوپایان فراوان، آهک‏های ماسه‏ای، افق‏های گچ و مهم‏تر از همه فراوانی بسیار کم عناصر کنودونتی با وجود اسیدشویی چندین باره، همگی نشانگر تشکیل رسوبات در یک حوضه کم عمق دریایی است (Bultynck 2003; Narkiewicz & Bultynck 2007; 2010).  

 

نتیجه

بررسی زیست چینه‏نگاری برش کوه رضا‏آباد به شناسایی 12 گونه کنودونتی، 8 جنس براکیوپود و 2 جنس استراکد منجر گردید. گستره سنی کنودونت‏های  موجود، حاکی از سن ژیوتین پسین (زون کنودونتی subterminus) تا فرازنین پسین (تا زیست زون rhenana zone) برای نهشته‏های مورد مطالعه است. برش شوراب در مجاورت برش مورد مطالعه کوه رضا‏آباد دارای از 440 متر آهک، آهک دولومیتی و ماسه سنگ تشکیل گردیده است بررسی کنودونت‏های برش مذکور حاکی از سن ژیوتین پسین تا فامنین میانی است، همچنین در برش شوراب واحد گچ مورد اشاره در برش شوراب و جو ندارد (شکل 6). حضور گونه‏های کنودونتی Icriodus و Polygnathus، بازوپایان، استراکدهای چند لایه و نهشته‏های تبخیری، همگی نشانه شرایط محیطی گرم و کم عمق در زمان رسوب‏گذاری نهشته‏های دونین بالایی بوده است. به نظر می‏رسد در دوره دونین، متأثر از کوهزایی کالدونین، حوضه‏های رسوبی مجزایی در ایران تشکیل شده است که در این حوضه‏های کم عمق و بسته، شرایط محیطی حاکم گاه به تشکیل نهشته‏های تبخیری منجر شده و گاه به سازگاری گروه خاصی از استراکدها انجامیده است.

 

تشکر و قدردانی

نویسندگان از معاونت پژوهش و فناوری دانشگاه اصفهان برای پشتیبانی مالی و لجستیکی تشکر نموده و از خانم پروفسور دنیس برایس (دانشگاه لیل فرانسه) و آقای پروفسور برنارد موتکووین (مؤسسه علوم طبیعی رویال بلژیک) برای بررسی نهایی نام‏گذاری نمونه‏‏های براکیوپود قدردانی می‏نمایند.

 

آقانباتی ع. 1387. فرهنگ چینه‌شناسی ایران: سازمان زمین‌شناسی و اکتشافات معدنی ایران، 1297 ص.

بختیاری س. 1384. اطلس راه‌های ایران: موسسه جغرافیایی و کارتوگرافی گیتاشناسی، 271 ص.

راضی‌علیپور ب. 1394. زیست چینه‌نگاری نهشته‌های دونین پسین برش کوه رضا‌آباد (جنوب غربی دامغان) بر اساس کنودونت‌ها. پایان‌نامه کارشناسی ارشد. دانشگاه اصفهان، اصفهان، 111 ص.

علوی‌نائینی م. 1372. چینه‌شناسی پالئوزوئیک ایران: انتشارات سازمان زمین‌شناسی ایران، 492 ص.

غلامعلیان ح. حسینی‌نژاد م. خسروی ز. و ترک‌زاده ماهانی ا. 1390. مطالعه کنودنت‌های دونین پسین در برش باغین، باختر کرمان. فصلنامه علوم زمین. 151:81-158.

غلامعلیان ح. زارعی ن. هایراپطیان و. و پروانه نژاد شیرازی م. 1393. داده‌های نوین درباره مرز فرازنین- فامنین در برش کال سردر، شرق طبس، ایران مرکزی. رخساره‌های رسوبی. 7 (10): 51-64.

کبریایی‌زاده م. ر. و نجفلو س. 1393. بازوپایان سازند بهرام از جنوب غرب دامغان (برش شوراب). مجموعه مقالات همایش ملی زمین‌شناسی و اکتشاف منابع، شیراز، ص. 1-5.

محمدی ک. مصدق ح. و اهری‌پور ح. 1384. تغییرات زیستی رسوبی مرز دونین کربونیفر در برش تویه رودبار، شمال دامغان. مجموعه مقالات نهمین همایش انجمن زمین‌شناسی ایران، ص313-318.

مصدق ح. کبریائی‌زاده م.ح. و حسینی‌نژاد م. 1384. ویژگی‌های زیست چینه‌نگاری و رسوب‌شناسی گذر دونین کربونیفر (سازندهای جیرود و مبارک در البرزشرقی. مجموعه مقالات نهمین همایش انجمن زمین‌شناسی ایران، ص 285-295.

وزیری م. داستانپور م. و ناظری و. 1383. مبانی دیرینه‌شناسی، جلد دوم (میکروفسیل‌ها)، چاپ اول. کرمان: دانشگاه شهید باهنر کرمان، 285 ص.

هاشمی ح. و فهیمی م. 1384. اسپورها و میکروفیتوپلانکتون‌های سازند جیرود در برش چینه‌شناسی دروار، غرب دامغان. مجموعه مقالات نهمین همایش انجمن زمین‌شناسی ایران، ص298-312.

هویدا م. بهرامی ع. و یزدی م. 1395. زیست چینه‌نگاری و زیست رخساره‌های نهشته‌های دونین در برش کوه شوراب (جنوب غرب دامغان) بر اساس فونای کنودونتی. مجله پژوهش‌های چینه‌نگاری و رسوب‌شناسی، دانشگاه اصفهان (در حال چاپ).

Adamczak F. 1961. Eridostraca-a new suborder of ostracods and its phylogenetic significance. Acta Palaeontologia Polonica, 6: 29-104.

Ahmadi T. Dastanpour M. and Vaziri M.R. 2012. Upper Frasnian (Upper Devonian) Polygnathus and Icriodus conodonts from the Bahram Formation, Hur section, Kerman Province, southeastern Iran. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 118: 203-212.

Alavi- Naini M. 1972. Etude géologique de la region de Djam, Geological Survey of Iran. Report No. 23: 288.

Alavi M. 1975. Geological map of the Djam Area, Tehran (scale 1:100,000): Geological Survey of Iran, 1 sheet.

Ashuri A.R. 2006. Middle Devonian-Early Carboniferous conodont faunas from the KhoshyeilaghFormation, Alborz Mountains, Northern Iran. Journal of Science, Iran, 17: 53-65.

Bahrami A. Gholamalian H. Corradini C. and Yazdi M. 2011. Upper Devonian conodont biostratigraphy of Shams Abad section, Kerman, Iran. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia,117:199-209.

Bahrami A. Zamani F. Corradini C. Yazdi M. and Ameri H. 2014. Late Devonian (Frasnian) conodonts from the Bahram Formation in the Sar-e-Ashk Section, Kerman Province, Central-East Iran Microplate. Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 53: 179-188.

Becker G. and Bless M. J. M. 1974. Ostracode stratigraphy of the Ardenno-Rhenish Devonian and Dinantian: International Symposium on Namur 1974. Belgian Micropaleontological Limits from Emsian to Vise´an, Ministry of Economic Affairs, Brussels, Belgium: 1-52.

Branson E. B. and Mehl M. G. 1938.The conodont genus Icriodus and its stratigraphic distribution. Journal of Paleontology, 12: 156–166.

Casier J.G. 2004. The mode of life of Devonian entomozoacean ostracods and the Myodocopid Mega-Assemblage proxy for hypoxic events.Bulletin de l’Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Sciences de la Terre, 74: 73-80.

Clarke J. M. 1882. New phyllopod crustaceans from the Devonian of western New York. American Journal of Sciences, 3rd series, 23: 476-477.

Eichwald E. 1860. Lethaea Rossica on Pale´ontologie de la Russie. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stutgart, 1654 p.

Flugel E. 2010. Microfacies of carbonate rocks. Springer, 984 p.

Gholamalian H. 2003. Age-implication of Late Devonian conodonts from the Chah-Riseh area, northeast of Esfahan, central Iran. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 245: 201–207.

Gholamalian H. 2006. Biostratigraphy of Late Devonian sequence in Hutk section (North of Kerman) based on Conodonts. Geosciences Scientific Quarterly Journal, 15 (59): 94-101.

Gholamalian H. and Kebriaie M. R. 2008. Late Devonian conodonts from the Hojedk Section, Kerman Province, Southeastern Iran. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 114(2): 171–181.

Gholamalian H. Ghoreishi Maremy S. and Parvaneh Nezhad shiriazi M. 2014. Biostratigraphy of Late Devonian conodonts in Gerik section, eastern Zarand, Kerman Province. Geosciences Scientific Quarterly Journal, 23: 105-114. [In Persian with English abstract].

Hairapetian V. and Yazdi M. 2003. Late Devonian conodonts from Dalmeh section, Northeastern Ardekan, central Iran. Courier Forschungs institut Senckenberg, 245: 209-225.

Henningsmoen G. 1953. Classification of Paleozoic straighthinged ostracods. Norsk Geologisk Tidsskrift, 31: 185-288.

Henningsmoen G. 1953. Classification of Paleozoic straighthinged ostracods. Norsk Geologisk Tidsskrift, 31:185–288.

Huddle J.W. 1934. Conodonts from the New Albany Shale of Indiana. Bulletin of American Paleontology, 21: 186–323.

Jaanusson V. 1957. Middle Ordovician ostracodes of central and southern Sweden. Bulletin of the Geological Institutions of the University of Uppsala, 37: 173-442.

Jones P. J. and Olempska E. 2013. The ostracode suborder Eridostracina (Adamczak, 1961). Neues Jahrbuch für Geologie  und Paläontologie-Abhandlungen, 267: 341–352.

Klapper G. and Lane H. R. 1985. Upper Devonian (Frasnian) conodonts of the Polygnathus biofacies, N.W.T., Canada. Journal of Paleontology, 59: 904–951.

Kononova L.I. Alekseev A.S. Barskov I.S. and Reimers A.N. 1996. New species of Poygnathid conodonts from the Frasnian of the Moscow Syncline. Paleontologicheskii Zhurnal, 30: 459-465.

Latreille P. A. 1802c. Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Crustacés et Insectes. Familles Naturelles des Genres. Tome Quatrième: F. Dufart, Paris, 387 p.

Latreille P. A., 1802a, Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Crustacés et Insectes. Principes Élémentaires, Tome Second. F. Dufart, Paris, 380 p.

Latreille P. A. 1802b. Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Crustacés et Insectes. Familles Naturelles des Genres. Tome Troisième. F. Dufart, Paris, 467 p.

LeBlanc G. A. 2007. Crustacean endocrine toxicology: a review. Ecotoxicology, 16: 61-81.

Levinson S. A. 1951. Thin Sections of Paleozoic Ostracoda and Their Bearing on Taxonomy and Morphology”. Journal of Paleontology, 25( 5): 553-560.

Levinson S. A. 1951. Thin sections of Paleozoic Ostracoda and their bearing on taxonomy and morphology. Journal of Paleontology, 25: 553-560.

Linnaeus C. 1758. Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis 1, Stockholm, Laurentius Salvius, 824 p.

Moore R. C. 1961. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part Q, Arthropoda 3, Crustacea Ostracoda. Geological Society of America and University of Kansas Press, 442 p.

Narkiewicz K. and Bultynck, P. 2007. Conodont biostratigraphy of shallow marine Givetian deposits from the Radom-Lublin area, SE Poland. Geology Quarterly, 51(4): 419–442.

Narkiewicz K. and  Bultynck P. 2010. The Upper Givetian (Middle Devonian) subterminus conodont zone in North America, Europe, and North Africa. Journal of Paleontology, 84(4): 588–625.

Neckaja A. I. 1966. Ostrakody ordovika i silura SSSR (semeystva Schmidtellidae, Rectellidae, Longisculidae i nekotorye novye vidy drugich semeystv). Trudy VNIGRI, 251: 1-104.

Olempska E. 2012. Morphology and affinities of Eridostracina: Paleozoic ostracods with moult retention. Hydrobiologia, 688: 139-165.

Opik A. 1937. Ostracoda from the Ordovician Uhaku and Kukruse formations of Estonia. Publications of the Geological Institution of the University of Tartu, 50: 1-74.

Raymond P. E. 1946. The genera of fossil Conchostraca – an order of bivalve Crustacea. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 96: 217–307.

Rome D. R. and Goreux, J. 1960. Cryptophyllus (Ostracodes) du Strunien de la Belgique. Me´moires de L’Institut Ge´ologique de L’Universite de Louvain, 21:185-204.

Rusconi C. 1954. “Las piezas ‘‘Tipos’’ del Museo de Mendoza. Revista del Museo de Historia Natural de Mendoza, 7: 82-155.

Sandberg C. A. and Dreesen R. 1984. Late Devonian icriodontid biofacies models and alternative shallow-water conodont zonation. Geological Society of America Special Paper, 196: 143–178.

Sandberg C. A. Ziegler W. Leuteriz K. and Brill S. M. 1978. Phylogeny, speciation, and zonation of Siphonodella (Conodont, Upper Devonian and Lower Carboniferous). Newsletter on stratigraphy, 2: 102-120.

Savoy L. E. and Harris A. G. 1993. Conodont biofacies and taphonomy along a carbonate ramp to black shale basin (latest Devonian and earliest Carboniferous), southernmost Canadian Cordillera and adjacent Montana. Canadian Journal of Earth Sciences, 30 (12): 2404-2422.

Schallreuter R. 1968. Zur Taxonomie und Phylogenie der Eridostraca (Ostracoda). Palaontologische Zeitschrift, 42: 105-119.

Schallreuter R. 1977. On Cryptophyllus gutta Schallreuter. Stereo Atlas of Ostracod Shells, 4: 1-8.

Schallreuter R. 1987. Ostrakoden aus silurischen Geschieben Westfalens I. Geologie und Palaontologie in Westfalen, 7: 43-55.

Swain F. M. Cornell J. R. Hansen D. L. 1961. Ostracoda of the families Aparchitidae, Aechminidae, Leperditellidae, Drepanellidae, Eurychilinidae and Punctaparchitidae from the Decorah Shale of Minnesota. Journal of Paleontology, 35: 345-372.

Ulrich E. O. Bassler R. S. 1923. Paleozoic Ostracoda: their morphology, classification and occurrence. Maryland Geological Survey, Reports Silurian 9: 271-391.

Von Siebold C.T. 1848. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. Erster Theil, in: Von Siebold C. T. & Stannius H. (eds.), Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, 679 p.

Warshauer S. M. Berdan J. M. 1982. Palaeocopid and podocopid Ostracoda from the Lexington Limestone and Clays Ferry Formation (Middle and Upper Ordovician) of Central Kentucky. Geological Survey Professional Paper, 1066-H: H1-H80.

Weddige K. 1983. New stratigraphic data on Devonian and Carboniferous Formations from the Binalud and Ozbak-Kuh Mountains, NE Iran. Geological Survey of Iran, Reports, 51:105-117.

Weddige K. 1984a. Externally controlled late Paleozoic events of the Iran Plate. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, 168: 278-286.

Weddige K. 1984b. Zur Stratigraphie und Paläogeographie des Devons und Karbons von NE Iran. Senckenbergiana Lethaea, 65:179-223.

Wendt J. Kaufman B. Belka Z. Farsan N. and KarimiBavandpur A. 2005. Devonian-Lower Carboniferous stratigraphy of Iran part II, Northern and central Iran. Acta Geologia Polonica, 55 (1): 31–97.

Yazdi M. 1999. Late Devonian-Carboniferous conodonts from Eastern Iran. Rivista Italiana di Paleontologia et Stratigrafia, 105: 167-200.

Ziegler W. and Sandberg C. A. 1990. The Late Devonian Standard Conodont Zonation. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 121: 1–115.

Ziegler W. and Sandberg C. A. 2000. Utility of Palmatolepids and Icriodontids in recognizing Upper Devonian Series, Stage, and possible Substage boundaries, in P. Bultynck, (editor), Subcommission on Devonian Stratigraphy Recognition of Devonian series and stage boundaries in geological areas. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 335-347 p.