یافته‌ای نوین در ارتباط با اثر فسیل‌های تریلوبیت‌ها در کامبرین زیرین - میانی، بلوک طبس، ایران مرکزی

نوع مقاله: مقاله علمی

نویسندگان

1 زنجان، بلوار گاوازنگ، دانشگاه تحصیلات تکمیلی علوم پایه زنجان، دانشکده علوم زمین

2 دکتری زمین‌شناسی، گروه زمین‌شناسی، پژوهشگاه صنعت نفت، ، تهران، ایران

3 استادیار دانشکده علوم زمین دانشگاه تحصیلات تکمیلی علوم پایه زنجان

چکیده

توالی‌های کامبرین زیرین - میانی در منطقة شیرگشت، واقع در بلوک طبس ایران مرکزی، حاوی مجموعه اثرفسیل‌ها با تنوع و فراوانی بالا از اثرفسیل‌های بندپایان است. این اثرفسیل‌ها حاوی الگوی رفتاری خزیدن (Cruziana)، استراحت (Rusophycus)، حرکتی (Diplichnites)، گریزینگ مایل (Dimorphichnus) و گریزینگ شناگر (Monomorphichnus) هستند. مجموعه اثرفسیل‌های گزارش‌شده از توالی‌های کامبرین زیرین - میانی در بلوک طبس ازنظر چینه‌شناسی اهمیت گسترده‌ای دارد و شواهد مهمی از طرح تکاملی جانداران در طول فاز اولیة زندگی روی زمین فراهم می‌کند. در نتیجة نبود فوناهای تریلوبیت مشخص از کامبرین - زیرین - میانی در توالی‌های بلوک طبس از ایران مرکزی، مطالعات اثرفسیل‌ها برای تعیین سن این توالی‌ها از دیدگاه چینه‌شناسی مهم تلقی می‌شود. براساس ایکنواستراتیگرافی کروزیانا و تطابق با اثرگونه‌های مشابه از توالی‌های با سن مشابه، سن واحد شیلی سازند لالون، اواخر کامبرین زیرین تا اوایل کامبرین میانی است. توزیع اثرفسیل‌ها در توالی‌های کامبرین زیرین - میانی نشان‌دهندة شرایط دیرین‌زیست‌شناسی مناسب ازجمله وجود غذای فراوان و اکسیژن کافی در بستر رسوبی است. به‌هرحال، تنوع و فراوانی کمِ اثرفسیل‌ها، اندازة کوچک آنها، توزیع پراکنده با شدت زیست آشفتگی مجموعه اثرفسیل‌ها و غالب‌بودن فعالیت بندپایان همراه با مورفولوژی سادة آنها نشان‌دهندة ایکنوفاسیس‌های دریایی لب شور در محیط‌های با نوسانات زیاد شرایط محیطی همچون خلیج‌های دهانه‌ای است. با وجود نبود فوناهای تریلوبیت مشخص از کامبرین - زیرین - میانی، مجموعه اثرفسیل‌ها ابزار مناسبی برای تعیین سن این توالی‌ها در بلوک طبس از ایران مرکزی است.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Discovery of trilobite trace fossils from the Early to Middle Cambrian, Tabas Block, Central Iran

نویسندگان [English]

  • Mahmoud Sharafi 2
  • mehdi Daraei 3
1 زنجان، بلوار گاوازنگ، دانشگاه تحصیلات تکمیلی علوم پایه زنجان، دانشکده علوم زمین
2 P
3 assistant professor, Department of Earth Sciences, Institute for Advanced Studies in Basic Sciences (IASBS),Zanjan,
چکیده [English]

Early to Middle Cambrian successions exposed at the Shirgesht area, Tabas Block of central Iran has yielded a high diversity and abundant ichnofossils with arthropod trackways. These trace fossils contain diverse ethological patterns, including furrowing or crawling (Cruziana), resting (Rusophycus), walking (Diplichnites), sideways grazing (Dimorphichnus) and swimming grazing (Monomorphichnus). The assemblage of trace fossils reported from the Early to Middle Cambrian of the Tabas Block, has a significant stratigraphic importance as they provide evidence regarding the developmental patterns during the early phase of life on earth. Stratigraphically, trace fossils studies is significant for defining the age of the unfossiliferous Cambrian successions of the Tabas Block from Central Iran where typical diagnostic trilobite fauna is absent. According to Cruziana ichnostratigraphy and comparsion the Lalun ichnofauna with other examples from similar age, the present assemblage could represent the late Early to Middle Cambrian. The distribution of trace fossils in the Early to Middle Cambrian successions reflects the paleoecological conditions including the availability of oxygen and nutrient influx. Hwever, the diversity and abundance of infauna, smaller trace fossil size, sporadic distributions of burrowing and lower intensities of bioturbation of trace fossil suite and the presences of evidence of predominance of trilobite trace fossils with morphologically simple represents a stressed expression of the ichnofacies and ichnologically stressed environment during deposition such as estuary.

کلیدواژه‌ها [English]

  • trace fossils
  • trilobite
  • Early to Middle Cambrian
  • Lalun Formation

مقدمه

اثرفسیل‌ها (trace fossils) بقایای فعالیت‌های زیستی جانداران (گیاهان، جانوران وآغازیان) در رسوبات و سنگ‌های رسوبی هستند. مهم‌ترین استفاده از اثرفسیل‌ها این است که تغییر در مجموعه اثرفسیل‌ها و میزان آشفتگی زیستی (BI)، تغییر در پارامترهای محیطی همچون تداوم بستر (بستر ماسه‌ای در مقابل بستر گلی)، شوری، انرژی محیط، میزان رسوب‌گذاری، میزان موادغذایی در دسترس و اکسیژن را نشان می‌دهد (Bayet-Goll et al. 2016a, b). در این راستا اگر مطالعة محیط‌های رسوبی برپایة ادغام داده‌های رسوب‌شناسی با ایکنولوژی (اثرشناسی) صورت گیرد، تصویر بهتری از محیط‌های رسوبی قدیمه را به ما ارائه می‌کند؛ چنین هدفی تفکیک صحیح اثرفسیل‌ها را می‌طلبد. در مواردی که تشخیص اثرفسیل‌ها (تاکسونومی) با اشتباه همراه باشد، تفسیر نادرست از محیط‌های رسوبی قدیمه و شرایط دیرین زیست‌شناسی آنها را موجب می‌شود. در توالی‌های رسوبی پرکامبرین - پالئوزوئیک زیرین، بررسی اثرفسیل‌ها ابزار مناسبی برای مطالعة رسوباتی است که شرایط مطلوب برای حفظ‌شدگی فسیل‌های پیکره‌ای ندارند؛ به‌طوری‌که بررسی تکامل دیرین بوم‌شناسی و ایکنوتاکسونومی مجموعه اثرفسیل‌ها برای استنتاج شرایط دیرینه محیطی و تکامل سبک زندگی جانداران کف‌زی سودمند است (Bayet-Goll et al. 2015a, b). بررسی افزایش پیچیدگی ریخت‌شناسی و تنوع ساختارهای زیستی در طرح تکاملی در مرز پرکامبرین - کامبرین و پالئوزوئیک زیرین درزمینة مطالعات زیست چینه‌ای و زوناسیون واحدهای چینه‌ای استفاده می‌شود (Seilacher 2000, 2007). مهم‌ترین اثرجنس‌ها در این رابطه، اثرفسیل‌های حاصل از فعالیت تریلوبیت‌ها (Cruziana, Rusophycus) و حفرات کرمی شکل بندپایان (Arthrophycus, Daedalus, Phycodes) هستند ((Seilacher 1970, 1990, 1991, 2000, 2007. چینه‌شناسی کروزیانا در واحدهای آواری کامبرین البرز و ایران مرکزی که در آنها فسیل پیکره‌ای یافت نشده است، زمینة مناسبی را برای مطالعات زیست چینه‌ای، بازسازی شرایط جغرافیایی دیرینه و دیرین بوم‌شناسی فراهم می‌کند. در بررسی‌های صحرایی انجام‌شده روی واحد شیلی سازند لالون و واحد کوارتزیتی بین سازند لالون و سازند میلا، اثرفسیل‌های مختلفی یافت شدند که فراوانی اثرفسیل‌های کروزیانا و روزوفیکوس با تنوع ریخت‌شناسی زیاد، زمینة مناسبی را برای مطالعة اثرشناسی این دو اثرجنس در سطح اثرگونه فراهم کرده‌اند. ایکنواستراتیگرافی کروزیانا براساس اثرگونه‌های مختلف کروزیانا و روزوفیکوس در تعیین سن واحد کوارتزیتی و واحد شیلی استفاده می‌شود. تنوع ریخت‌شناسی بالای این دو اثرجنس در بررسی تعیین مرز کامبرین زیرین و میانی و تعیین واحد کوارتزیتی به‌عنوان کوارتزیت رأسی یا کوارتزیت قاعده‌ای در واحدهای آواری کامبرین البرز و ایران مرکزی (که در آنها فسیل پیکره‌ای یافت نشده است) گام مهمی محسوب می‌شود. هدف‌های اصلی این مقاله عبارتند از
1) بررسی خصوصیات ایکنوتاکسونومیک واحد شیلی نهشته‌های سازند لالون و رسوبات کوارتزیتی؛ 2) استفاده از شواهد اثرفسیلی کروزیانا برای تعیین سن واحد کوارتزیتی (ایکنواستراتیگرافی)؛ 3) تفسیر شرایط دیرین زیست‌شناسی واحدهای مطالعه‌شده براساس اثرفسیل‌های مطالعه‌شده.

 

زمین‌شناسی عمومی منطقه

در سرتاسر توالی‌های رسوبی ایران مرکزی و البرز، بخش بالایی نهشته‎های کامبرین پیشین ایران (سازند زاگون، سازند لالون) به رنگ سُرخ ارغوانی و نشان‌دهندة محیط‎های کم‌عمق اکسیدی است. ته‌نشینی نهشته‌های سازندهای زاگون و لالون و هم‌ارزهای آنها در ایران مرکزی (سازند داهو) و عربستان (بخش زیرین ماسه‌سنگ ساق) در محیط‌های قاره‌ای تا حد واسط، درنتیجة پایین‌افتادن سطح جهانی آب دریاها در ابتدای کامبرین پیشین فرض شده است (Aghanabati 2004). سازند ماسه‌سنگی لالون یکی از گسترده‎ترین سازندهای کامبرین پیشین ایران است که به تقریب در همه‌جا ترکیب سنگ‎شناسی مشابه دارد. سازند لالون در بیشتر نقاط ایران شامل واحدهای مخلوط تخریبی - کربناته از رسوبات دولومیتی، شیلی، سنگ‎آهک و ماسه‎سنگ است که به داشتن طبقه‌بندی مورب تراف و واحدهای هترولیک شیلی - ماسه‌ای - سیلتستونی شاخص ‎است (شکل‌های 1-2). وجود یک بخش شیلی ارغوانی و واحدی از ماسه‎سنگ کوارتزیتی سفیدرنگ در بالای سازند لالون سبب شده بود تا این سازند به سه بخش تقسیم شود؛ اما هم‌اکنون پذیرفته شده است که کوارتزیت رویی، مرز ناپیوسته‎ای با ماسه‎سنگ‎های لالون دارد و برای ردیف‎های پیش‌روندة کامبرین میانی - بالایی (سازند میلا یا گروه میلا)، نام سازند فشم برای آنها پیشنهاد شده است (e.g., Peng et al. 1999; Geyer et al. 2014). وجود افق‎های کنگلومرایی در مرز زیرین ماسه‌سنگ‎‎های لالون با ردیف‎های سیلتی - شیلی زاگون سبب شده است تا یک فاز فرسایشی پیش از لالون حتمی دانسته شود ( Aghanabati 2004). براساس مطالعات صحرایی و نتایج دیگر مطالعات (Ruttner et al. 1968; Lasemi 2001)، نهشته‌های سازند لالون در بلوک طبس از دو واحد ماسه‌سنگی و شیلی تشکیل شده است. واحد شیلی این سازند نیز به دو زیربخش آواری قاعده‌ای (خلیج دهانه‌ای) و زیربخش کربناته بالایی (دریای باز) تقسیم‌بندی شده است (شکل 3). در مطالعة حاضر، بخش‌های آواری واحد شیلی نهشته‌های سازند لالون و رسوبات کوارتزیتی بین سازند لالون و گروه میلا در 60 کیلومتری شمال‌ طبس و در جنوب شرقی کو‌های درنجال با مختصات جغرافیایی (E: 56´ 46° 16 و N: 34´ 7° 39) برای بررسی مطالعات ایکنوتاکسونومیک انتخاب شدند (شکل 1).

 

 

شکل 1- نقشة جغرافیایی برش چینه‌شناسی مطالعه‌شده در شمال خاوری طبس (علامت آبی‌رنگ).

 

شکل 2- ستون چینه‌شناسی سازند لالون در برش کالشانه همراه با ساخت‌های رسوبی فیزیکی موجود در لایه‌ها.

 


محیط رسوبی

نهشته‌های سازند لالون با تغییرات زیاد در الگوی برانبارش، ضخامت و ساختارهای رسوبی همراه با تغییرات زیاد در سنگ‌شناسی آن به‌دلیل ته‌نشینی در محیط‌های رسوبی متفاوت است. به‌طور غالب، رخساره‌های سازند لالون به چهار مجموعه رخساره تقسم می‌شوند (Geyer et al. 2014) که مجموعه رخساره‌های رودخانه‌ای (واحد ماسه‌سنگ قاعده‌ای)، مجموعه رخساره‌های خلیج دهانه‌ای، مجموعه رخسارة محیط‌های ساحلی پرانرژی و مجموعه رخسارة دریایی کم‌عمق را شامل می‌شود (شکل-3 a). براساس مطالعات گیر و همکاران (Geyer et al. 2014) تغییرات مجموعه رخساره‌های سازند لالون در برش‌های مختلف ایران مرکزی همچون بلوک کرمان و طبس و پهنه رسوبی البرز به‌دلیل موقعیت جغرافیایی دیرینة این حوضه‌ها نسبت به هم است. براساس شواهد صحرایی، واحد شیلی نهشته‌های سازند لالون در بلوک طبس به دو گروه رخساره‌ای تقسیم‌بندی می‌شود؛ 1- گروه رخساره‌های تخریبی در بخش قاعده‌ای (شکل-3 c، d، e)؛ 2- گروه رخسارة کربناته در بخش بالایی (شکل-3 f، g). هدف این مطالعه، گروه رخساره‌های تخریبی در بخش قاعده‌ای واحد شیلی با اثرفسیل‌های متنوع حاصل از فعالیت بندپایان است. براساس داده‌های به‌دست‌آمده از نهشته‌های این واحد تخریبی (Bayet-Goll 2014)، محیط رسوبی این واحد، خلیج دهانه‌ای تأثیرگرفته از جزرومد قوی (ماکروتایدال) در نظر گرفته می‌شود. بر این اساس، این محیط‌ها به سه بخش تقسیم می‌شوند که شامل 1) بخش خارجی (outer zone) پرانرژی، جایی‌که فرایندهای دریایی (امواج یا جزرومدی)، غالب و میزان تأثیر فرایندهای دریایی بیشتر از فرایندهای رودخانه‌ای‌ است؛ منشأ رسوبات در این زون، دریایی است؛ 2) بخش میانی (central zone) کم‌انرژی، جایی‌که فرایندهای دریایی (بیشتر جزرومدی) با فرایندهای رودخانه‌ای معادل است و غالب رسوبات دانه‌ریزند و منشأ دریایی دارند؛ 3) بخش داخلی (inner zone) شامل رخساره‌هایی است که از جریانات کانال رودخانه‌ای تأثیر گرفته‌اند و تأثیر فرایندهای دریایی در این بخش به حداقل می‌رسد. گروه رخساره‌های کربناتة واحد شیلی نهشته‌های سازند لالون با فراوانی بالایی از پوشش‌های موجودات میکروسکوپی (microbial mat) یا استروماتولیت‌ها (stromatolite) مشخص می‌شود (Mahboubi et al. 2013). تنوع مورفولوژیکی زیاد و الگوی توزیع استروماتولیت‌ها نشان‌دهندة تأثیر شرایط محیطی و عمق محیط رسوبی بر شکل و خصوصیات مورفولوژیکی و الگوی توزیع آنها در طول بخش کربناتة نهشته‌های سازند لالون است ( Bayet-Goll et al. 2015a, b, c). استروماتولیت‌های سازند لالون در رخساره‌های جزرومدی در بالاترین قسمت توالی از توالی‌‌های کامبرین زیرین و در زیررخسارة اٌاٌیید گرینستون قرار دارد. مورفولوژی‌های مختلفی از شیوة رشد استروماتولیت‌ها شناسایی شده است که فرم‌های مسطح، نامنظم، کورک‌دار، سربروئید توده‌ای، مخروطی، گنبدی و ستونی را شامل می‌شود.

براساس مطالعات بایت گل و همکاران (Bayet-Goll et al. 2015d) بخش زیادی از نهشته‌های واحد کوارتزیتی قاعده‌ای گروه میلا باتوجه‌به شواهد جریان‌های جزرومدی و ساختارهای رسوبی همراه، سدهای ماسه‌ای جزرومدی در نواحی ساب تایدال تعریف می‌شوند. سدهای ماسه‌ای جزرومدی در نواحی ساب تایدال با بیشترین سرعت فرایندهای جزرومدی مشخص می‌شوند. نبود میان لایه‌های دانه‌ریز شیل و سیلتستون، فراوانی نسبتاً کمِ پوشش‌های گلی در بین سیکل‌های جزرومدی، نبود طبقه‌بندی فلاسر، موجی و عدسی و نبود شواهدی از اثرفسیل‌ها نشان‌دهندة تشکیل سدهای ماسه‌ای در یک محیط رسوبی جزرومدی با بیشینه فعالیت‌های جزرومد است.

 

 

شکل 3- تصاویر صحرایی نهشته‌های سازند لالون و واحد کوارتزیتی قاعده‌ای گروه میلا. A- تصویر پانورامیک از از نهشته‌های سازند لالون با رخساره‌های رودخانه‌ای، خلیج دهانه‌ای، دریای باز و رمپ کربناته که با ماسه‌سنگ‌های کوارتزیتی قاعده‌ای گروه میلا پوشیده شده است. شمال شرق روستای کالشانه در کوه‌های درنجال (دید به سمت شمال شرق). B- سازند لالون شامل توده‌های ماسه‌سنگیتراف مربوط به رخساره‌های رودخانه‌ای. C- مجموعه رخساره‌های خلیج دهانه‌ای شامل ماسه‌سنگ‌های ضخیم لایه با طبقه‌بندی مورب تراف و چینه‌های هترولیک ماسه سنگی - شیلی که به سمت بالا به رخساره‌های دریایی باز تبدیل می‌شود (دید به سمت شرق). D- توالی رخساره‌های خلیج دهانه‌ای از ماسه‌سنگ‌های جزرومدی تراف به سمت بالا تبدیل به استروماتولیت‌های دریایی باز در تناوب با ماسه‌سنگ، سیلتستون و شیل. E- لایه‌های ماسه‌سنگ جزرومدی از لامیناسیون ریپلی جریانی - بایمدال، تشکیل دسته‌های جزرومدی
(
tidal bundles) با پوشش‌های گلی (mud dropes) هم به فرم منفرد و هم به فرم مزدوج. F- رخساره‌های دریایی باز بخش بالایی سازند لالون با تناوب لایه‌های استروماتولیتی و لایه‌های شیلی به سمت بالا تبدیل به ماسه‌سنگ‌های تراف جزرومدی واحد کوارتزیت قاعده‌ای گروه میلا. G- پوشش‌های میکروبی شامل واحدهای استروماتولیتی گنبدی به هم پیوسته از رخساره‌های رمپ کربناته سازند لالون.


ایکنولوژی سیستماتیک

در این بخش، نمونه‌های اثرفسیل‌های حاصل از فعالیت تریلوبیت‌ها توصیف می‌شود. برای جلوگیری از طولانی‌شدن مطالب، فقط به شرح نمونه و در موارد نیاز به بحث کوتاه سیستماتیک اکتفا می‌شود.

Cruziana isp. (d’orbigny 1842)

شکل‌های-4 a، محل نمونه: واحد شیلی لالون و واحد کوارتزیت قاعده‌ای گروه میلا.

توصیف: ساختارهای دوباندی نواری شکل(band-shaped ‘cruzianaeform’ expression) یا لُب‌های مزدوج متقارن طویل و متغیر در عمق نسبت به سطح لایه‌بندی. عرض این اثرات به چند سانتیمتر می‌رسد که در جهت طولی با شیار میانی نسبتاً عمیق به دو لُب موازی تقسیم می‌شوند. در امتداد طول لُب‌ها اثر خراش‌های حاصل از پاهای حرکتی (endopodite) در جهت عرضی دیده می‌شوند. اثر خراش‌ها در بخش داخلی لُب‌ها، اثر پاهای حرکتی، شکل جناغی دارند که نسبتاً در امتداد طول اثر به‌صورت پیوسته دیده می‌شوند. در گاهی موارد آثار شیارهای جانبی طویل حاصل از خارگونه‌ای (genal spine) مشاهده می‌شود.

Ichnospecies Cruziana arizonensis

شکل-4 b، محل نمونه: واحد کوارتزیت قاعده‌ای گروه میلا

توصیف: این اثرگونه شامل ساختارهای دوباندی مستقیم تا دولُبی با لُب‌های متقارن است که به‌صورت برجسته روی سطح زیرین طبقات ماسه‌سنگی دانه‌ریز دیده می‌شود. در این اثرگونه، لُب‌های حاصل از پاهای حرکتی با شیار میانی کم‌عمق از هم جدا شده‌اند و اثرات خراش عرضی با آرایشی تقریباً مایل با زاویة کم در جهت بخش پسین اثر، نسبت به شیار میانی قرار گرفته‌اند. اثرات شیارهای جانبی طویل حاصل از خار گونه‌ای با سطح صاف و بدون تزیینات در بخش خارجی هر دو پشته دیده می‌شوند. اثرات لُب‌های حاصل از پاهای تنفسی در بخش خارجی پشته‌ها در آن وجود ندارد.

 

Ichnospecies Cruziana cantabrica

شکل‌های-4 c، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: این اثرگونه شامل ساختارهای دوباندی نواری شکل مستقیم تا نسبتاً مایل است که به‌صورت برجسته روی سطح زیرین طبقات سیلتستون‌های ماسه‌ای و ماسه‌های سیلتی دیده می‌شود. C. cantabrica  با لُب‌های حاصل از پاهای حرکتی، اثر خراش‌های عرضی با زاویه کم دارند که با شیار میانی کم‌عمق و پهن از هم جدا می‌شوند. آرایش نامنظم اثر خراش‌های عرضی روی سطح هر لب با تغییرات زاویه در طول اثرفسیل و تحدب کم پشته‌های گنبدی شکل موجب می‌شود خط شیار میانی در این اثرگونه به شکل شیاری کم‌عمق با پهنای نامنظم در طول روند حرکتی جاندار سازند به وجود آید. C. cantabrica، اثرات اِگزاپودایت و شیارهای جانبی ندارد.

Ichnospecies Cruziana fasciculata (Seilacher 1990)

شکل-4 d و e، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: این اثرگونه شامل ساختارهای نامنظم کم‌عمق و نسبتاً پهن از اثرات خراش‌های عرضی در مجموعه‌های 5 تا 12 خراش موازی است که به‌صورت برجسته روی سطح زیرین طبقات سیلتستون‌های ماسه‌ای و ماسه‌های سیلتی دیده می‌شود.C. fasciculata ، اثر خراش‌های عرضی منظم در مجموعه‌های معین است که در برخی موارد ارتباط قطع‌کننده با هم دارند. این مجموعه خراش‌ها به‌صورت نامنظم نسبت به هم قرار دارند و در بیشتر موارد این مجموعه‌ها ساختارهای دوباندی نواری شکل مستقیم با خط شیار میانی را تشکیل نمی‌دهند.C. fasciculata ، اثرات اِگزاپودایت و شیارهای جانبی ندارد؛ درحالی‌که اثرات اِندوپودایت یا شیارهای عرضی به‌طور کامل به‌صورت مجموعه‌های جدا از هم موازی یا در برخی موارد v- شکل دیده می‌شوند. در برخی موارد
C. fasciculata
به‌صورت ساختارهای لوبیایی شکل روزوفیکوس با عنوان ‘rusophyciform’ در سطح اثرگونه صورت می‌گیرد (Seilacher 2007)؛ با این وجود به سمت بخش پسین اثر لٌب‌ها باریک‌تر می‌شوند.

Ichnospecies Cruziana cf. nabataeica (Seilacher 1990)

شکل‌های-4 f، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: این اثرگونه شامل ساختارهای لوبیایی شکل روزوفیکوس با عنوان ‘rusophyciform’ نسبتاً کوتاه و کم‌عمق است (Seilacher 2007) که به‌صورت برجسته روی سطح زیرین طبقات ماسه‌سنگی دانه‌ریز دیده می‌شوند و نسبت به ساختار لوبیایی شکل روزوفیکوس، کوچک‌تر و بدون کشیدگی در بخش‌های انتهایی قدامی و پسین اثرفسیل است. همچنین، بخش شیار میانی تقسیم‌کنندة لٌب‌ها در آن کمتر توسعه یافته است. مهم‌ترین ویژگی این اثرگونه به‌صورت لب‌های پهن کوچک است. سطح هر لُب با شیارهای پاهای حرکتی به‌صورت مجموعه‌های 5 تا 12 خراش موازی با آرایش نامنظم و روی هم چیده‌شده (imbricated) دیده می‌شوند. لُب‌های حاصل از پاهای حرکتی، اثر خراش‌های عرضی با زاویة متغیر (منفرجه در بخش جلویی تا تند در بخش پسین) دارند که با شیار میانی کم‌عمق و نامنظم از هم جدا می‌شوند. اثرات شیارهای جانبی طویل حاصل از خار گونه‌ای و لُب‌های حاصل از پاهای تنفسی در بخش خارجی پشته‌ها در آن وجود ندارد. اثرات پاهای حرکتی به‌صورت آثار شیاری مواج دیده می‌شود.

Ichnospecies Cruziana promensis (Crims, Legg, Marcos and Arboleya 1997)

شکل-4 g، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: این اثرگونه شامل ساختارهای دوباندی نسبتاً طویل و عیمق است که به‌صورت برجسته روی سطح زیرین طبقات ماسه‌سنگی دانه‌ریز دیده می‌شوند. لُب‌های حاصل از پاهای حرکتی، اثر خراش‌های عرضی دارند که با شیار میانی عمیق از هم جدا می‌شوند. زاویه تقاطع اثر خراش‌ها در خط شیار میانی به‌صورت زاویه تندی است. در برخی موارد به‌دلیل تحدب زیاد پشته‌ها در C. promensis ، اثرات خراش به‌صورت موجی شکل دیده می‌شود. این اثرگونه، اثرات شیارهای جانبی ندارد. همچنین، اثرات اِگزاپودایت در این اثرگونه با حفظ‌شدگی ضعیف و ارتباط قطع‌کننده با خراش‌های عرضی، موازی با طول پشته‌‌ها دیده می‌شود؛ درحالی‌که اثرات اِندوپودایت یا شیارهای عرضی به‌طور کامل به‌صورت طرح v- شکل عمیق دیده می‌شوند.

Ichnospecies Cruziana salomonis (Seilacher, 1990)

شکل-4 e، محل نمونه: واحد شیلی سازند لالون

توصیف: این اثرگونه شامل ساختارهای دوباندی نواری شکل پهن کم‌عمق و مستقیم تا نسبتاً مایل است که با شیار میانی پهن و نامنظم در طول اثرفسیل از هم جدا می‌شوند. به‌طور غالب، شکل کلی ساختار لوبیایی شکل روزوفیکوس (rusophyciform) دارند. C . salomonis  با لُب‌های حاصل از پاهای حرکتی دارای اثر خراش‌های به‌صورت مستقیم تا نسبتاً انحنادار در مجموعه‌های دو تا پنج خراش درشت و با تراکم کم در بخش داخلی لب‌ها است. مجموعه خراش‌ها به‌صورت نیمه‌موازی نسبت به هم و عرضی تا نسبتاً مایل نسبت به شیار میانی قرار گرفته‌اند. در بیشتر موارد اثر خراش‌های عرضی در بخش خارجی لب‌‌‌ها به‌صورت ریز و با تراکم بالاتر دیده می‌شوند. C . salomonis ، اثرات اِگزاپودایت و شیارهای جانبی ندارد.

Ichnospecies Cruziana tenella (Linnarsson 1871)

شکل‌-4 h، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: این اثرگونه شامل ساختارهای دوباندی مستقیم تا انحنادار با پهنای کم و کنارهای قائم و برجسته است که به‌صورت برجسته روی سطح زیرین طبقات ماسه‌سنگی دانه‌ریز دیده می‌شود. هر دو لًب حاصل از پاهای حرکتی به‌صورت نسبتاً مسطح دیده می‌شوند که با شیار میانی کم‌عمق از هم جدا شده‌اند. اثرات اِندوپودایت با حفظ‌شدگی کامل تا ضعیف با آرایشی تقریباً قائم نسبت به شیار میانی قرار دارند.

Ichnospecies Didymaulichnus lyelli (Rouault 1850)

شکل-5 a، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: اثرفسیل‌های به‌درازای 5 تا 50 میلی‌متر بوده است که به‌صورت شیارهای دوباندی صاف به‌طور دو ردیفی آرایش یافته‌اند. در حفظ‌شدگی‌های هیپورلیف، شیارهای دو ردیفی با یک خط میانی از هم جدا شده‌اند. این آثار ممکن است با خودشان یا دیگر اثر‌ها قطع شده باشند و در غالب موارد مسیر حفرات به‌صورت انحنادار است. لبه‌ها و شیارهای آنها ممکن با فاصلة 1 میلی‌متری جدا شده باشند. این اثرفسیل، اثر خراش‌های عرضی روی لٌب‌ها یا پلیسه‌ها در طول مسیر حرکتی جاندار ندارد.

Ichnogenus Diplichnites isp.

شکل‌-5 b، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: این نمونه شامل ساخت حرکتی بندپایان همچون تریلوبیت‌ها هستند که روی سطح بالایی طبقات ماسه‌سنگی یا سیلتستونی به‌صورت اپی‌رلیف با کندشدگی‌های مدور - مقعر یا محدب - کشیده دیده می‌شود. این اثرفسیل‌ها به‌صورت زنجیره‌های حرکتی جفتی با الگوی متقارن در کنار هم دیده می‌شوند. طول اثرها در حدود 5 تا 10 سانتی‌متر است. فاصله بین زنجیره‌های حرکتی در حدود 1 تا 3 سانتی‌متر است. در برخی موارد مسیرهای حرکتی، الگوی نامنظم از توزیع نشانه‌های حرکتی دارند؛ به‌طوری‌که مسیرهای حرکتی، دو زنجیرة متفاوت از لحاظ مورفولوژیکی دارند و در بیشتر موارد جهت آرایش آنها نسبت به شیار میانی (trackway midline) متغیر از عمود تا مایل است.

Ichnospecies Diplichnites isp. A

شکل‌-5 c، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: این نمونه شامل زنجیره‌های حرکتی است که عمدتاً در مجموعه‌های منظم با طرح V شکل از الگوی حرکتی نشان داده می‌شوند. طول مجموعه در حدود 3 تا 8 سانتی‌متر است. فاصلی بین زنجیره‌های حرکتی در حدود 2 تا 4 سانتی‌متر است. نشانه‌های حرکتی در هر زنجیره به‌صورت هیپورلیف محدب، ساده و کشیده دیده می‌شوند که تعداد آنها در هر زنجیره از 4 تا 9 عدد متغیر است. مشابه اثرفسیل‌های روزوفیکوس، عرض مجموعه در هر دو طرف مسیر حرکتی کاهش می‌یابد.‌

Ichnospecies Diplichnites isp. B

شکل‌-5 d، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: این اثرگونه به‌صورت زنجیره‌های حرکتی مزدوج با الگوی متقارن تا نامنظم دیده می‌شود که در آن، نشانک‌های حرکتی (imprints) در دو ردیف موازی به‌صورت عرضی تا نسبتاً مایل در جهت مسیر حرکتشان نسبت به شیار میانی قرار گرفته‌اند. طول مجموعه در حدود 4 تا 6 سانتی‌متر است. فاصلة بین زنجیره‌های حرکتی در حدود 2 تا 4 سانتی‌متر است. نشانک‌های حرکتی عمدتاً به‌صورت ساده، محدب، کشیده و دوکی شکل هستند که در گاهی موارد با انحنای کم یا به‌صورت سیگموئید دیده می‌شوند. گاهی موارد خراش‌های طولی (longitudinal striellae) در آن مشاهده می‌شود.‌

Ichnogenus Dimorphichnus (Seilacher 1955)

Ichnospecies Dimorphichnus quadrifidus (Seilacher 1990)

شکل-5 e، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: اثرجنس دیمورفیکنوس به‌صورت آثار حرکتی نامتقارن روی سطح بالایی طبقات ماسه‌سنگی به‌صورت اپی­رلیف و محدب کشیده دیده می‌شوند که نشانک‌های حرکتی در بیشتر موارد در این اثرات به‌صورت شیاری شکل (rib-shaped) و نامتقارن یا با شکل سیگموئید در طول خود دیده می‌شوند و در گاهی موارد حالت کشیدة سینوسی را نشان می‌دهند. آثار شیاری، اندازه متغیر دارند و بین 5 تا 20 میلی‌متر طویلند. در بیشتر موارد این اثرات، الگوی مسیری - حرکتی مایل دارند که نشان‌دهندة حرکت جاندار در آن مسیر است.

Ichnospecies Dimorphichnus obliquus (Seilacher, 1955)

شکل-5 f، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: این اثرگونه به‌صورت اثرفسیل زنجیری جفت و کوتاه از نشانه‌های حرکتی جانداران سازنده تشکیل شده است. سری‌های موازی هم از اثرهای حرکتی روی سطح بالایی طبقات به‌صورت اپی‌رلیف در اندازه‌های متغیر و اشکال نامنظم به‌صورت محدب و ویرگولی شکل (comma shaped) دیده می‌شوند. این اثرات به‌صورت مایل در دسته‌‌هایی از نشانه‌های ویرگولی شکل توزیع شده‌اند. در غالب موارد، اثرات ویرگولی به‌صورت محدب و نوک‌تیز و بدون شواهدی از اثرات شیاری نازک سیگموئیدال دیده می‌شوند. طول هرکدام از اثرات در حدود 1 سانتی‌متر است.

Ichnogenus Monomorphichnus isp.

شکل‌-5 g، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: اثرفسیل مونومورفیچنوس به‌صورت اثرات حرکتی حاصل از فعالیت بندپایان در بسترهای گلی و نرم دانه‌ریز به‌صورت برجسته و هیپورلیف روی بخش پایینی طبقات دیده می‌شود. این اثرات به‌صورت خراش‌های مزدوج تا منفرد موازی با هم دیده می‌شوند. مجموعه خراش‌ها شامل 5 تا 8 خراش است که به‌صورت موازی با هم دیده می‌شوند. قطر خراش‌ها کمتر از یک میلی‌متر و طول آنها بین 5 تا 10 میلی‌متر است. خراش‌ها در برش عرضی به‌صورت استوانة محدب دیده می‌شوند.‌

Ichnospecies Monomorphichnus bilinearis (Crimes 1970)

شکل-5 h، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: اثرفسیل M. bilinearis  به‌صورت سری‌های موازی از خراش‌های حرکتی مزدوج در الگوی مستقیم یا انحنادار تشکیل شده است که به‌صورت برجسته و هیپورلیف روی بخش پایینی طبقات دیده می‌شود. خراش‌های مزدوج در این اثرفسیل با شکل مستقیم تا انحنادار در اندازة متغیر دیده می‌شوند که 5 تا 15 میلی‌متر طویل است و در هر مجموعه 6 تا 18 خراش مشاهده می‌شود. وجود خراش‌های حرکتی جفتی (paired) با شکل و اندازة نسبتاً مشابه در دسته‌های کوچک و آرایش قرارگیری به هم فشرده، بدون آثار شیاری روی آن، از مهم‌ترین ویژگی‌های بارز این اثرگونه است.

Ichnospecies Monomorphichnus biserialis (Mikulas 1995)

شکل‌-6  a و b، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: شکل و ریخت‌شناسی اثرگونة M. biserialisمشابه اثرفسیل قبلی است، با این تفاوت که در این اثرگونه، سری‌های موازی از خراش‌های تشکیل‌دهندة هر مجموعه در شکل و اندازة مشابه به‌صورت موازی در کنار هم تکرار می‌شوند و خراش‌های حرکتی در سری‌های موازی به‌صورت نازک و طویل بدون ایجاد حالت جفتی دیده می‌شوند.

Ichnospecies Monomorphichnus lineatus (Crims, Legg, Marcos and Arboleya 1997)

شکل-5 h و شکل-6 c، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: اثرفسیل M. lineatus به‌صورت مجموعه خراش‌های منفرد در دسته‌های 5 تا 10 تایی به‌صورت موازی با هم روی سطح زیرین طبقات به‌صورت هیپورلیف دیده می‌شوند. خراش‌های موجود در این اثرفسیل به‌صورت استوانه‌ای محدب با شکل مستقیم تا سیگموئیدال دیده می‌شوند. در هر سری، خراش‌ها گرده‌شده و پهنای کمتر از یک میلی‌متر با اندازه و شکل نسبتاً مشابه دارند. ویژگی مهم این اثرگونه وجود اثرخراش‌های ساده و مستقیم در ردیف‌های موازی هم است. به ندرت خراش‌های موجود در این اثرگونه به‌صورت آثار شیاری نازک سیگموئیدال در مسیر حرکتی مستقیم دیده می‌شوند‌.

Ichnospecies Monomorphichnus multilineatus (Alpert 1976)

شکل‌های-6  dو e، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: این اثرگونه به‌صورت سری‌های موازی از اثرها یا خراش‌های حرکتی روی سطح زیرین طبقات به‌صورت هیپورلیف در اندازه‌های متغیر و اشکال نامنظم به‌صورت مستقیم تا انحنادار تشکیل شده است. فاصلة بین خراش‌های حرکتی، متغیر و در اندازة نامنظم در مجموعة 3 تا 9 تایی دیده می‌شود. از ویژگی بارز این اثرگونه وجود خراش حرکتی طویل و پهن‌تر در بخش میانی مجموعه نسبت به بخش‌های کناری است.‌

Ichnospecies Monomorphichnus isp. A

شکل-5 e، محل نمونه: واحد شیلی لالون

این نمونه به‌صورت زنجیره‌های حرکتی مزدوج با الگوی متقارن تا نامنظم در کنار هم به‌صورت هیپورلیف محدب دیده می‌شوند که هر زنجیره از مجموعه‌های 5 تا 8 خراش تشکیل شده است. خراش‌ها به‌صورت پشته‌های محدب، نوک‌تیز و پهن با آثار شیارهای طولی روی آن دیده می‌شوند که در سری‌های مزدوج زنجیری کوتاه به‌صورت جانبی تکرار می‌شوند. فاصلة بین پشته‌های متوالی ثابت است.

Ichnospecies Monomorphichnus isp. B

شکل-6 f، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: این نمونه در بسترهای گلی و نرم دانه‌ریز به‌صورت برجسته و هیپورلیف روی بخش پایینی طبقات به‌صورت مجموعه خراش‌های موازی مدور تا انحنادار به حالت نعل اسبی در شکل و اندازة مشابه دیده می‌شوند. قطر خراش‌ها از یک میلی‌متر کمتر و طول آنها 5 تا 10 میلی‌متر است. در این اثرگونه، خراش‌های مدور همدیگر را قطع نمی‌کنند و با فاصلة منظم در کنار هم با الگوی مشابه تکرار می‌شوند.

Ichnogenus Rusophycus isp.

شکل-5 f و شکل-6، محل نمونه: واحد شیلی لالون

توصیف: در مقطع عرضی، این اثرفسیل به‌صورت نیمه‌استوانه‌ای از لب‌های مزدوج متقارن - موازی تشکیل شده است که به‌صورت هیپورلیف محدب روی سطح زیرین طبقات ماسه‌سنگی دانه‌ریز و سیلتستون‌ ماسه‌ای دیده می‌شود. در جهت طولی با شیار میانی کم‌عمق و باریک به دو لُب موازی تقسیم می‌شوند. لُب‌ها نسبت به هم متقارن تا غیرمتقارن هستند. در برخی موارد پهنای این اثر به‌دلیل بازشدگی در انتهای بخش قدامی دو برابر عریض‌تر از بخش پسین است. اثر خراش‌ها روی لُب‌ها به‌صورت عرضی، ضخیم و گاهی در مجموع‌های 2 تا 5 خراش است. طول این اثرفسیل از 2 تا 5 سانتی‌متر و عرض آن از 1 تا 3 سانتی‌متر متغیر است.

 

 

 

شکل 4- A. ساختارهای دوباندی نواری شکل از Cruziana isp.، همراه با اثرفسیل Didymaulichnus lyelli (پیکان زرد).
B. Cruziana arizonesis  در واحد کوارتزیتی. C. Cruziana cantabrica. D. Cruziana fasciculata. E. Cruziana fasciculata(پیکان سفید) همراه با Cruziana salomonis (پیکان زرد). F. ساختارهای لوبیای شکل روزوفیکوس با عنوان ‘rusophyciform’ از Cruziana nabataeica  G. Cruziana promensis. G.Cruziana tenellaهمراه با اثرفسیل Diplichnites isp.(Dip).

 

 

شکل 5- A.شیارهای دوباندی صاف از Didymaulichnus lyelli.B. ثرفسیلDiplichnites isp.  همراه با Rusophycus isp. (پیکان زرد). C. اثرفسیلDiplichnites A.  (پیکان سفید). D. ثرفسیلDiplichnites B. . E. Dimorphichnus quadrifidus (پیکان سفید)
M. bilinearis (پیکان سیاه) و M. multilineatus (پیکان قرمز). F. D. obliquus (پیکان سفید)، M. bilinearis (پیکان قرمز)، Monomorphichnus isp. A (پیکان زرد) و Diplichnites isp. (پیکان آبی). G. Monomorphichnus isp.  (پیکان سفید) همراه با اثرفسیل Cruziana isp.(پیکان زرد) و ترک‌های دوکی شکل. H. M. lineatus (پیکان زرد)، M. bilinearis (پیکان سفید) و M. multilineatus (پیکان قرمز).

 

شکل 6- A و B. اثرفسیل M. biserialis. C. M. lineatus (پیکان سفید)، Dimorphichnus quadrifidus (پیکان قرمز)، D. obliquus (پیکان زرد)، Diplichnites isp. (پیکان آبی)، Pkanolites  (پیکان سبز)، و Didymaulichnus lyelli (پیکان سیاه). D. اثر فسیل
M. multilineatus. E. M. multilineatus (پیکان سفید)، M. bilinearis (پیکان زرد) و Bergaueria isp. (پیکان سیاه).
F. Monomorphichnus isp. B.(پیکان سفید)، Diplichnites isp. (پیکان زرد) و D. obliquus (پیکان سیاه). G و H. اثرفسیل Rusophycus isp..


بحث

بررسی دقیق اثرشناسی فعالیت تریلوبیت‌های سازند لالون نشان می‌دهد اثرفسیل، نتیجة رفتار خزیدن (Cruziana, Didymaulichnus)، استراحت (Rusophycus)، حرکت (Diplichnites)، چرش یکسویه (Dimorphichnus) و شنا همراه با چریدن (Monomorphichnus) هستند. کروزیانا اثر حفاری (burrow) یا خزشی طویل، نواری شکل و دو لبی است. نحوة آرایش اثر خراش‌های عرضی و طولی روی بخش‌های داخلی و خارجی لُب‌ها باعث تفکیک اثرگونه‌های مختلف کروزیانا می‌شود (Seilacher 2007). اثرگونه‌های متعلق به کروزیانا، اثرات حاصل از فعالیت بندپایان تفسیر می‌شود (Häntzchel 1975) و اثر خراش‌ها روی لُب‌ها به اثرات حاصل از اندام‌های حرکتی بندپایان نسبت داده می‌شوند (شکل-7). بررسی وجود شیارهای جانبی و نحوة آرایش اثر خراش‌های عرضی و طولی روی بخش‌های داخلی و خارجی لُب‌ها، اثر پاهای تنفسی (exopodite) و بررسی زاویة اثر پاهای حرکتی (endopodite) باعث تفکیک اثرگونه‌های کروزیانا شده است (Seilacher 2007).‌

دیپلیچنیتس حاصل از اندام‌های حرکتی بندپایان، جهت حرکت جاندار را نشان می‌دهد و به‌طور غالب نشان‌دهندة حرکت جاندار در جهت زنجیره‌های حرکتی مزدوج است (شکل-10). این اثرفسیل‌ها حاصل از الگوی تکاملی فعالیت جاندار سازنده از تشکیل روزوفیکوس و کروزیانا به اثر حرکتی فعال دیپلیچنیتس است. به‌هرحال عده‌ای از پژوهشگران، جاندار سازندة این اثرفسیل‌ها را سخت‌پوستان و کرم معرفی می‌‌کنند (Lucas et al. 2006). همراهی این اثرفسیل با اثرات کروزیانا در نهشته‌های مطالعه‌شده نشان‌دهندة نقش مؤثر تریلوبیت‌ها در تشکیل آنها است. اثرفسیل‌های دیمورفیکنوس به اثرفسیل‌ Monomorphichnus با مجموعه پشته‌های مزدوج موازی شباهت زیادی دارد. با این وجود، پشته‌های موجود در این گونه به‌صورت نیمه‌موازی تا نامنظم در توزیع دیده می‌شوند. براساس مطالعات کرایمس (Crimes 1970) تشخیص Dimorphichnus از Monomorphichnus  همیشه سخت است. به‌هرحال برخلافMonomorphichnus ، اثرفسیل Dimorphichnus به‌صورت آثار شیاری سیگموئیدال، منفرد یا در گروه‌های چندتایی دیده می‌شود که به‌صورت جانبی تکرار می‌شوند. برخلاف اثرگونه Dimorphichnus quadrifidus که به‌صورت اثرات شیاری نازک سیگموئیدال دیده می‌شوند، اثرگونه‌های Dimorphichnus obliquus به‌صورت اثرات محدب نوک‌تیز و پهن دیده می‌شوند. باتوجه‌به شکل ظاهری سیگومئیدال و نامنظم و حرکت جانبی این اثرات، سیلاخر (Seilacher 2007) آنها را اثرات گریزینگ معرفی کرده است که حرکت جانبی یا کناری (sideaways) برای به دست آوردن غذا دارند (شکل-7).

Monomorphichnus براساس تعداد خراش‌هایی که با هم موازی هستند سه گونة M. bilinearis، bilinearis, M. lineatusM.وM. multilineatus  را تشکیل می‌دهد.
M. bilinearis خراش‌های موازی مزدوج دارند که تا حدی واگرا از هم را نشان می‌دهند. به‌هرحال سیلاخر (Seilacher 1990) Monomorphichnus  را مترادف با Dimorphichnus معرفی می‌کند.Monomorphichnus  به‌عنوان اثرات چرشی حاصل از فعالیت تریلوبیت‌ها در محیط دریایی کم‌عمق با بستر غنی از موادغذایی نسبت داده شدند (Fillion and Pickerill1990). مجموعه خراش‌های موجود در این اثرفسیل‌ها نشان‌دهندة عملکرد حفاری بستر با اندام‌های حرکتی جاندار است (شکل-7). مجموعه خراش‌های موجود در Monomorphichnus، به‌ویژه در مواردی که حاوی خراش‌های ضخیم، واضح و دو شاخه است (bilinearisM.وM. multilineatus)، نشان می‌دهد با اندام‌های حرکتی حاصل از پاهای تنفسی (exopodite) ایجاد شده است (Mikulas 1995).

 

 

شکل 7- بازسازی مدل حرکتی تریلوبیت‌های سازنده اثرفسیل‌های کروزیانا و روزوفیکوس در مورفوتایپ‌های مختلف کروزیانا و روزفیکوس سازند لالون، حاویالگوی رفتاری چرش (Cruziana)، استراحت(Rusophycus)، حرکت (Diplichnites)، چریدن یکسویه (Dimorphichnus) و شنا همراه با چریدن (Monomorphichnus)


اهمیت محیطی اثرفسیل‌های تریلوبیت‌ها

بر مبنای مطالعات بایت گل (Bayet-Goll 1393)، وجود ماسه‌سنگ‌های توده‌ای در بخش پایینی (همراه با طبقه‌بندی مورب تراف و مسطح به میزان کمتر) بر تأمین بالای ماسه از نواحی مجاور به محیط پرانرژی ساحلی دلالت دارد که میزان بالای تأمین رسوب (MacEachern et al. 2005) باعث عدم بستری مناسب برای فعالیت جاندارن و نبود آثار فسیلی و فونا و تشکیل ماسه‌سنگ‌های توده‌ای شده است. بر مبنای مطالعات صحرایی در واحد میانی در لایه‌های سیلتستونی - شیلی و ماسه‌سیلتی، اثرات خزیدن (Cruziana, Didymaulichnus)، استراحت (Rusophycus)، حرکتی (Diplichnites)، چریدن یکسویه (Dimorphichnus) و شنا همراه با چریدن (Monomorphichnus) دیده می‌شود؛ درحالی‌که در لایه‌های ماسه‌سنگی اثرات معلق‌خوار شامل Diplocraterion، Bergaueria، Palaeophycus، Planolites، Phycodes، Treptichnus و Skolithos مشاهده شد (Bayet-Goll 2014; Geyer et al. 2014). تعداد زیادی اثرفسیل‌های دروغین (pseudofossil Manchuriophycus) نیز در این لایه‌ها مشاهده شده‌اند. میزان شاخص آشفتگی زیستی در این رخساره‌ها شدیداً متغیر است و از میزان کم در لایه‌های ماسه‌سنگی (BI=0-2) تا میزان خیلی زیاد در لایه‌های دانه‌ریزتر (BI=4-6) متغیر است. واحدهای دانه‌ریز حاوی اثرات تغذیه‌ای نشان‌دهندة ایکنوفاسیس کروزیانا و واحدهای ماسه‌ای حاوی ساخت‌های رسوبی جزرومدی و اثرات معلق‌خوار نشان‌دهندة ایکنوفاسیس اسکولایتوس است. چنین تناوبی از ایکنوفاسیس‌ها بر ایکنوفاسیس مخلوط کروزیانا - اسکولایتوس دلالت دارد. این ایکنوفاسیس بیشتر نشان‌دهندة نوسانات در شرایط انرژی هستند تا تغییرات در سطح آب یا فاصله از ساحل (e.g. MacEachern and Pemberton 1992). اثرفسیل‌های حاصل از فعالیت تریلوبیت‌های حاوی الگوی رفتاری خزیدن، استراحت، حرکتی، گریزینگ مایل و گریزینگ شناگر در لایه‌های رسوبی دانه‌ریز منطبق بر ایکنوفاسیس کروزیانا در شرایط آرام رسوبی در تناوب با اثرات معلق‌خوار منطبق با ایکنوفاسیس اسکولایتوس دیده می‌شوند. ترکیب ایکنوفاسیس‌ها باتوجه‌به تغییرات عمق محیط رسوبی و تغییر فاکتو‌رهای محیطی (میزان رسوب‌گذاری، سطح انرژی آب و اندازة دانه‌های رسوب، شوری، آشفتگی آب و شرایط تافونومی) به‌علت تغییرات در شرایط تداوم بستر تغییر می‌کند (Bayet-Goll et al. 2010 2016a,b; Bayet-Goll and Neto De Carvalho 2015) و باعث ایجاد گروه ایکنوفاسیس‌های مرتبط با تأثیرات محیطی همچون ایکنوفاسیس مخلوط کروزیانا - اسکولایتوس می‌شود. درنتیجه گفتنی است مجموعه آثار فسیلی و ساخت‌های رسوبی فیزیکی بر محیط تشکیل واحد میانی سازند لالون در محیط با نوسانان انرژی حاصل از جزرومد یا چرخه‌های جزرومدی کامل و خفیف (neap-spring tidal variations) دلالت دارد. به‌هرحال مجموعه اثرفسیل‌ها با شدت زیست‌آشفتگی کم، تنوع و اندازة پایین اثرفسیل‌ها نشان‌دهندة ایکنوفاسیس کروزیانای محدودشده هستند (stressed Cruziana ichnofacies) که محیطی با نوسانات شرایط فیزیکوشیمیایی را نشان می‌دهند (Bayet-Goll and Neto De Carvalho 2015). براساس مطالعات مک ایچرن و گینگراس (MacEachern and Gingras 2012) بیشتر محیط‌های جزرومدی در اثر نوسانات محیطی همچون تغییرات میزان رسوب‌گذاری در اثر فرایندهای رفت‌وبرگشتی، نوسانات شوری و انرژی، مجموعه اثرفسیل‌های با تنوع و فروانی خیلی کم دارند.

‌چنین محیطی مشابه رخساره‌های ایکنولوژیکی بوایوتس و مانگانو (Buatois and Mángano 2003) است. مهم‌ترین فاکتور در توزیع آثار فسیلی و تغییر در الگوی رفتاری جانداران، به‌خصوص اثرات معلق‌خوار و اثرات تغذیه‌ای که به فراوانی در نهشته‌های لالون مشاهده شده‌اند، فرایندهای رفت و برگشتی، نوسانات شوری و انرژی است. در چنین محیط‌هایی این فرایندها به هم خوردن بستر رسوبی ازنظر موادغذایی، اکسیژن و شوری مناسب را موجب می‌شوند (e.g. Gingras et (al. 2002. غالب‌بودن الگوهای رفتاری حاصل از فعالیت بندپایان با اندازة کوچک و نبود فعالیت دیگر جانداران سازندة اثرفسیل‌ها نشان‌دهندة وجود شرایط زیستی نامطلوب محیطی است که در اثر نوسانات جزرومدی به وجود می‌آید. در کل، شدت زیست‌آشفتگی کم، تنوع و اندازة کوچک اثرفسیل‌ها، مورفولوژی ساده آنها و غالب‌بودن فعالیت بندپایان نشان‌دهندة ایکنوفاسیس‌های دریایی لب‌شور (stressed ichnofacies) در محیط‌های با نوسانات زیاد شرایط محیطی همچون خلیج‌های دهانه‌ای است (Pemberton et al. 2001)).

 

ایکنواستراتیگرافی کروزیانا

در نهشته‌های سازند لالون، پژوهشگران مختلفی اثرفسیل‌های حاصل از فعالیت بندپایان (arthropod) شامل کروزیانا را از علم کوه (Gansser and Huber1962)، ازبک کوه (Flügel and Ruttner 1962)، و شرق دماوند (Allenbach 1966) گزارش داده‌اند. همچنین، قبلاً پژوهشگران دیگری یک مجموعه متنوعی از اثرفسیل‌های کروزیانا و روزوفیکوس از نهشته‌های سازند لالون در بلوک طبس در ایران مرکزی (Gansser and Huber 1962; Allenbach 1966; Seilacher in Ruttner et al. 1968; Hamdi 1995) گزارش داده‌اند. براساس مطالعات این پژوهشگران، اثرفسیل‌های حاصل از فعالیت بندپایان این سازند از فعالیت نوعی تریلوبیت به نام Redlichia به وجود آمده است که از نواحی همچون Salt Range و شمال پاکستان گزارش شده است و سن اواخر کامبرین پیشین را نشان می‌دهد. به‌هرحال یافته‌های جدید از این سازند براساس اثرفسیل‌های یافت‌شده در بلوک طبس ایران مرکزی (Geyer et al. 2014) با مجموعه اثرفسیل‌های شناخته‌شده از کامبرین پیشین - میانی دریای سرخ شباهت زیادی دارد (Hofman et al. 2012; Elicki and Geyer 2013). درنتیجه، واحد شیلی بالایی سازند لالون به اواخر کامبرین پیشین تا اوایل کامبرین میانی منطبق بر غرب گندوانا (Cambrian Stage 5) نسبت داده می‌شود (Geyer et al. 2014).

سیلاخر (Seilacher 1970, 1990, 1992)، شانزده اثرگونه از کروزیانا را در هفت گروه معرفی کرده است که کاربرد آنها را برای مطالعات زیست چینه‌ای کامبرو - اردوویسین مناسب می‌داند. مهم‌ترین اثرگونه‌های کروزیانا در مطالعات زیست چینه‌ای کامبرین شامل C. nabataeica ، C. cantabrica ،
 
C. promensis، C. rusoformis ، C. fasciculata ،
 C. salomonis، C. aegyptica، C. carinata، C. barbata، C. arizonensis، C. omanica، C. polonica  و
C. semiplicataهستند (Seilacher 1970, 1990, 1992, 1994, 2007; Crimes 1970a, b ).گسترش چینه‌شناسی اثرگونه‌های ذکرشده در طول کامبرین متفاوت است؛ باوجوداین، به‌دلیل نبود وجود فسیل‌های پیکره‌ای در نهشته‌های سازند لالون، اثرگونه‌های کروزیانا در واحد شیلی سازند لالون و واحد کوارتزیتی به‌عنوان معیار مفیدی برای مطالعات زیست چینه‌ای نهشته‌های کامبرین البرز و ایران مرکزی به‌ویژه برای تعیین مرز کامبرین زیرین و میانی استفاده می‌شود.. براساس مطالعات سیلاخر (Seilacher 1970, 1992, 2007)
C. nabataeica، C. cantabrica ، C. promensis،
 
C. salomonis، C. fasciculata ، C. salomonis،
 
C. aegyptica، C. carinataگسترش چینه‌شناسی در طول کامبرین زیرین دارند؛ باوجوداین، گسترش چینه‌شناسی دو اثرگونة C. barbata و C. arizonensisدر طول کامبرین میانی است. همچنین، اثرگونه‌های C. omanica، C. polonica  وC. semiplicata، گسترش چینه‌شناسی از کابرین بالایی تا اردویسین زیرین دارند. در این مطالعه، الگوی توزیع اثرفسیل‌های حاصل از فعالیت بندپایان در واحد شیلی سازند لالون و واحد کوارتزیتی به‌گونه‌ای است که روند تکاملی را ازنظر تنوع ریخت‌شناسی و تاکسونومی نشان می‌دهند؛ به‌طوری‌که اثرگونه‌های حاصل از تریلوبیت‌ها روندی از
 C. cantabrica، C. fasciculata، C. tenella، Didymaulichnus lyelli، Rusophycus isp ،R.  وDiplichnites ispبهC. nabataecia، C. promensis،
C. salomonis، R..  Monomorphichnus multilineatusوC. arizonensisدارند؛ درحالی‌که دیگر اثرگونه‌های Monomorphichnus bilinearis و Diplichnites الگوی توزیع یکنواختی در سرتاسر توالی واحد شیلی میانی دارند. در تطابق با اثرگونه‌های مشخص‌شدة مشابه از توالی‌های رسوبی پژوهشگران مختلف در سرتاسر جهان (Crims 1970, 1975, 1987, 1992; Seilacher 1970, 1990, 1991, 2000, 2007; Fillion and Pickerill 1990; Jensen 1997; Mángano et al. 1996, 2005; Mángano and Buatois 2003; Hofmann et al. 2008) سن سازند لالون، اواخر کامبرین زیرین تا اوایل کامبرین میانی است. اثرگونه‌های C. nabataeica,،C. salomonis, C. tenella, ، C. fasciculata، و Rusophycus carbonarius شاخص سنی کامبرین پیشین هستند (Seilacher 2007; Hofmann et al. 2008)؛ درحالی‌که اثرگونه‌های، Dimorphichnus isp. Monomorphichnus multilineatus و C. arizonensis در رنج سنی کامبرین میانی تا پسین هستند (Seilacher 2007 Mángano and Buatois 2003). اثرگونه Rusophycus bilobatus رنج سنی کامبرین پیشین تا پسین را دارند (Mángano and Buatois 2003).

باتوجه‌به هم‌پوشانی اثرگونه‌هایی که سیلاخر معرفی کرده است با گسترش چینه‌شناسی کامبرین زیرین در نهشته‌های واحد شیلی سازند لالون، مشابه مطالعات دیگر پژوهشگران، بر سن اواخر کامبرین پیشین واحد شیلی سازند لالون دلالت دارد (Seilacher and Crimes 1969). اثرگونه‌های شناسایی‌شده، سن کامبرین پیشین در واحد شیلی سازند لالون شامل
C. nabataeica، C. cantabrica ، C. promensis،
C. salomonis ، C. fasciculata ، را نشان می‌دهند. این اثرگونه‌ها در طول گذر از مرز کامبرین پیشین به میانی با اثرگونة C. arizonensisدر واحد کوارتزیتی جایگزین می‌شوند. با وجود تنوع و فراوانی خیلی کم (2 نمونه) اثرفسیل‌ها در واحد کوارتزیتی، شاخص‌بودن سنی این اثرگونه کروزیانا در تعیین سن واحد کوارتزیتی سازند خیلی مفید واقع می‌شود. براساس مطالعات سیلاخر (Seilacher 2007)
C. arizonensis و C. barbataنشان‌دهندة سن کامبرین میانی است. بر این اساس، بر مبنای وجود C. arizonensis در واحد کوارتزیتی بالایی نهشته‌های شیلی سازند لالون می‌توان نتیجه گرفت واحد کوارتزیتی، سن کامبرین میانی دارد و این واحد به سازند لالون متعلق نیست و مرز کامبرین زیرین و میانی براساس وجود کروزیاناها در بخش پایینی واحد کوارتزیتی قرار دارد.

 

نتیجه‌

بررسی دقیق اثرشناسی فعالیت تریلوبیت‌های سازند لالون نشان می‌دهد اثرفسیل‌های حاوی الگوی رفتاری خزیدن (Cruziana)، استراحت (Rusophycus)، حرکتی (Diplichnites)، گریزینگ مایل (Dimorphichnus) و گریزینگ شناگر(Monomorphichnus) فراوان‌ترین اثرفسیل‌های سازند لالون هستند. الگوی توزیع این اثرات در واحد شیلی به‌گونه‌ای است که روند تکاملی را ازنظر تنوع ریخت‌شناسی و تاکسونومی نشان می‌دهد. توزیع محیطی اثرفسیل‌های تریلوبیت‌ها نشان می‌دهد غالب‌بودن الگوی رفتاری گریزینگ و حرکتی حاصل از فعالیت بندپایان با اندازة کوچک و نبود فعالیت دیگر جانداران سازندة اثرفسیل‌ها، مخصوص ایکنوفاسیس کروزیانای محدودشده یا ایکنوفاسیس‌های دریایی لب‌شور (stressed ichnofacies) در محیط‌های با نوسانات زیاد شرایط محیطی همچون خلیج‌های دهانه‌ای است. در تطابق با اثرگونه‌های مشخص‌شده از توالی‌های رسوبی با سن مشابه، سن واحد شیلی سازند لالون، اواخر کامبرین زیرین تا اوایل کامبرین میانی است.

 

 

تشکر و قدردانی

از مرحوم پروفسور Adlof Seilacher و دوست عزیز
Neto de Carvalho به‌دلیل نقطه‌نظرات ارزندةشان در شناسایی اثرفسیل‌ها و همچنین از داوران محترم تشکر و قدردانی می‌شود که با نظرات خود به ارتقای سطح علمی این مقاله کمک کردند.

Aalpert S.P. 1976. Trilobite and star-like trace fossils from the White-Inyo Mountains, California. Journal of Paleontology, 50: 226-239.

Aghanabati, A. 2004. Geology of Iran. Geological Survey of Iran, Tehran, 434 p. (In Persian).

Allenbach P. 1966. Geologie und Petrographie des Damav und seiner Umgebung (Zentral-Elburz), Iran. Abh lung zur Erlangung der Würde eines Doktors der Naturwissenschaften der Eidgenössischen Technischen Hochschule Zürich, 1-145.

Bromley R.G. 1996. Trace Fossils: Biology, Taphonomy and Applications. Chapman & Hall, London. 361 p.

Buatois L.A. and Mángano, M.G. 2003. Sedimentary facies, depositional evolution of the Upper Cambrian–Lower Ordovician Santa Rosita formation in northwest Argentina. Journal of South American Earth Sciences, 16: 343–363.

Bayet-Gol A. 2014. Ichnology and sequence stratigraphy Mila Formation (Central Alborz) and comparsion with Shirgesht Formation (Tabas block), PhD thesis, Ferdowsi University of Mashhad, 501 p.

Bayet-Goll A. and Neto de Carvalho C. 2015. Ichnology and sedimentology of a tide-influenced delta in the Ordovician from the Northeastern Alborz range of Iran (Kopet-Dagh region). Lethaia, 49: 327-350. DOI: 10.1111/let.12150.

Bayet-Gol A. Mahboubi A. Hossaini Barzi M. and Moussavi-Harami R. 2010. Ichnological model of siliciclastic sediments of Shirgesht Formation in Kalmard block, Centeral Iran. Journal of Stratigraphy and Sedimentology Researches University of Isfehan, 38: 43-68.

Bayet-Goll A. Chen J. Mahboubi A. and Moussavi-Harami R. 2015a. Depositional processes of ribbon carbonates in Middle Cambrian of Iran (Deh‑Sufiyan Formation, Central Alborz). Facies, 61:9. 10.1007/s10347-015-0436-6.

Bayet-Goll A. Neto de Carvalho C. Mahmudy-Gharaei M.H. and Nadaf, R. 2015b. Ichnology and sedimentology of a shallow marine Upper Cretaceous depositional system (Neyzar Formation, Kopet-Dagh, Iran): palaeoceanographic influence on ichnodiversity. Cretaceous Reaserch, 56: 628-646.

Bayet-Goll A. Mahboubi A. and Moussavi-Harami R. 2015c. Usage of microbial mats in depostional environment interpretation and sea level changes: A study of carbonate deposits of members 1 to 2 of the Mila Group (Deh-Sufiyan Formation) in Central Alborz. Journal of Stratigraphy and Sedimentology Researches, University of Isfahan, 31 (1): 35-56.

Bayet-Goll A. Moussavi-Harami R. and Mahboubi A. 2015d. Sedimentary environments and sequence stratigraphy of basal Quartzite of the Mila Group (Fasham Formation), Central Alborze, Sedimentray Facies, 8:1-26.

Bayet-Goll A. Myrow P. M. Aceñolaza G. F. Moussavi-Harami R. and Mahboubi A. 2016a. Depositional controls on the ichnology of Paleozoic wave-dominated marine facies: new evidence from the Shirgesht Formation, central Iran. Acta Geologica Sinica, 90 (5): 1572–1597.

Bayet-Goll A. Monaco P. Mahmudy-Gharaei M.H. and Nadaf R. 2016b. Depositional environments and ichnology of Upper Cretaceous deep-marine deposits in the Sistan Suture Zone, Birjand, Eastern Iran. Cretaceous Research, 60: 28-51.

Crimes TP. 1970a. Trilobite tracks and other trace fossils from the Upper Cambrian of North Wales. Geological Journal, 7: 47–68.

Crimes TP. 1970b. The significance of trace fossils in sedimentology, stratigraphy and palaeoecology with examples from Lower Palaeozoic strata. In Crimes T.P. Harper J.C. (Eds.) Trace Fossils, Geological Journal Special Issue, 3: 101–126.

Crimes T.P. 1975. Trilobite traces from the Lower Tremadoc of Tortworth. Geological Magazine, 112: 33–46.

Crimes T. P. 1987. Trace fossils and correlation of Precambrian– Early Cambrian strata. Geological Magazine, 124: 97–119.

Crimes T. P. 1992. Changes in the trace fossil biota across the Proterozoic–Phanerozoic boundary. Journal of the Geological Society (London), 149: 637 –646.

Crimes T.P. Legg I. Marcos A. and Arboleya M. 1977.? Late Precambrian–low Lower Cambrian trace fossils from Spain. In: Crimes T.P. and Harper J.C. (Eds.), Trace Fossils 2. Geological Journal Special Issue, 9: 91-138. Seel House Press, Liverpool.

Droser M. L. Gehling J. G. and Jensen S. 1999. When the worm turned: concordance of Early Cambrian ichnofabric and trace-fossil record in siliciclastic rocks of South Australia. Geology, 27: 625– 628.

Fillion D. and Pickerill R.K. 1990. Ichnology of the Upper Cambrian? to Lower Ordovician Bell Island and Wabana groups of eastern Newfoundland, Canada. Palaeontographica Canadiana, 7: 1–119.

Gansser A. and Huber N. 1962. Geological observations in the Central Elburz, Iran. Schweizerische Mineralogische und Petrographische Mitteilungen, 42: 583–630.

Geyer G. Bayet-Goll A. Wilmsen M. Mahboubi A. and Moussavi-Harami R. 2014. Lithostratigraphic revision of the middle and upper Cambrian (Furongian) in northern and central Iran. Newsletters on Stratigraphy, 47: 21-59.

Ghavidel-Syooki M., 2006. Palynostratigraphy and palaeogeography of the Cambro-Ordovician strata in southwest of Shahrud City (Kuh-e-Kharbash, near Deh-Molla), Central Alborz Range, northern Iran. Revue of Palaeobotany and Palynology, 139: 81–95.

Gingras M.K. Räsänen M.E. Pemberton S.G. and Romero L.P. 2002. Ichnology and sedimentology reveal depositional characteristics of baymargin parasequences in the Miocene Amazonian foreland basin. Journal of Sedimentary Researches, 72: 871–883.

Hall J. 1852. Palaeontology of New York, Volume 2. Containing descriptions of the organic remains of the Lower Division of the New York System (equivalent in part to the Lower Silurian rocks of Europe). C. van Benthuysen, 362 p.

Häntzchel W. 1975. Trace Fossils and Problematica. 1-269 in Teichert, C. (Eds.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part W, Miscellanea, Supplement 1. Geological Society of America, Boulder and University of Kansas, Lawrence 269p.

Hofmann Q. Mangano M.G. Elicki O. and Shinaq Q. 2008. Ichnology of a Middle Cambrian tide-dominated delta, burj Formation, southern Dead Sea, Jordan. In: a. Uchman (Eds.), abstract book and The Intra-Congress Field Trip Guidebook. The Second International Congress on Ichnology, Cracow, Poland, 53-54. Warszawa.

Hofmann R. Mangano G. Elicki O. and Shinaq R.. 2012. Paleoecologic and biostratigraphic significance of trace fossils from Middle Cambrian shallow- to marginal-marine environments of Jordan. Journal of Paleontology, 86: 931-955.

Jensen S. 1997. Trace fossils from the Lower Cambrian Mickwitzia sandstone, south-central Sweden. Fossil and Strata, Lethaia. Fossils and Strata, 42: 1-111.

Linnarsson I.G.O. 1871. Geognostiska och paleontologiska iakttagelser ofver Eophytonsandstenen i Vestergotland. Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, 9 (7): 19.

MacEachern J.A. and Pemberton S.G. 1992. Ichnological aspects of Cretaceous shoreface successions and shoreface variability in the Western Interior Seaway of North America, in Pemberton S.G. (Eds.) Applications of Ichnology to Petroleum Exploration, a core workshop: Society of Economic Paleontologists and Mineralogists, Core Workshop, 17: 57-84.

MacEachern J.A. Bann K.L. Bhattacharya J.P. and Howell C.D. 2005. Ichnology of deltas: organism responses to the dynamic interplay of rivers, waves, storm and tides. In: Giosan L. Bhattacharya J.P. (Eds.), River Deltas Concepts, Models and Examples: SEPM special Publication, No. 83: 49 –85.

MacEachern J.A. Pemberton S.G. Gingras M.K. and Bann K.L. 2007. The ichnofacies paradigm: a fifty-year retrospective In: Miller W. (Eds.), Trace Fossils. Concepts, Problems, Prospects. Elsevier, Amsterdam, 52-77.

Mahboubi A. Moussavi-Harami R. Bayetgoll A. 2014. Microbial mats in the Shale Member of the Cambrian Lalun Formation: type, morphology and environment. Journal of Stratigraphy and Sedimentology Researches, University of Isfahan, 51: 1-20.

Mangano M.G. Buatois L.A. and Acenolaza F.G. 1996. Trace fossils and sedimentary facies from a Late Cambrian-Early Ordovician tide- dominated shelf (Santa Rosita Formation, northwest Argentina implications for ichnofacies models of shallow marine successions. Ichnos, 5: 52–88.

Mangano M.G. Buatois L.A. and Muniz Guinea F. 2005. Ichnology of the Alfarcito Member (Santa Rosita Formation) of northwestern Argentina: animal-substrate interactions in a lower Paleozoic wave-dominated shallow sea. Ameghiniana, 42, 641–668.

Mikuláš R. 1995. Trace fossils from the Klabava Formation. Acta Universitatis Carolinae—Geologica, 1992/3-4: 385-419.

Peng S. Geyer G. and Hamdi B. 1999. Trilobites from the Shahmirzad section, Alborz Mountains, Iran: Their taxonomy, biostratigraphy and bearing for international correlation. Beringeria, 25: 3–66.

Seilacher A. 1955. Spuren und Fazies im Unterkambrium. In: Schindewolf, O.H., Seilacher A. (Eds.), Beitrage zur Kenntnis des Kambriums in der Salt Range (Pakistan), Akademie der Wissenschaften und der Literatur in Mainz. Abhandlungen der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse, 10: 373–399.

Seildiher. A. 1967. Bathpetry oF trace fossils. Marin Grology, 5: 413- 43.

Seilacher A. 1970. Cruziana stratigraphy of ’non-fossiliferous’ Palaeozoic sandstone. In: Crimes T.P. Harper J.C. (Eds.), Trace Fossils, Geological Journal Special Issue, 3: 447–476.

Seilacher A. 1985. Trilobite palaeobiology and substrate relationships. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 76: 231–237.

Seilacher A. 1990. Paleozoic trace fossils. In: R. Said (Eds.), The Geology of Egypt. A.A. Balkema, Rotterdam, 649–670.

Seilacher A. 1991. An updated Cruziana stratigraphy of Gondwanan Palaeozoic sandstones. In The Geology of Libya 4, Salem MJ (Eds.). Elsevier: Amsterdam, 1565–1581.

Seilacher A. 1992. An updated Cruziana stratigraphy of Gondwanan Palaeozoic sandstones. In: Salem M.J. Hammuda O.S and Eliagoubi B.A. (Eds.), The Geology of Libya, Vol. 5, Elsevier: Amsterdam, New York, 1565–1580.

Seilacher A. 1994. How valid is Cruziana stratigraphy? Geologische Rundschau, 83: 752–758.

Seilacher A. 2007. Trace Fossil Analysis. Springer Verlag: Berlin, Heidelberg.

Seilacher A.and Crimes T. P. 1969. “European” species of trilobite burrows in eastern Newfoundland. In; Kay M. (Eds.) North Atlantic Geology and Continental drift, Memoir of the American Association of Petroleum Geologists, 12: 145–148.