تحلیل آماری ویژگی‌های دیرینه بوم‌شناختی و جایگاه زیست‌جغرافیایی دیرینه بازوپایان در توالی‌های سازند جلفا (لوپینگین پیشین)، شمال باختر ایران

نوع مقاله: مقاله علمی

نویسنده

استادیار گروه زمین شناسی - دانشکده علوم - دانشگاه فردوسی مشهد - مشهد - ایران

چکیده

مطالعۀ دیرینه بوم‌شناسی کمّی روی 528 نمونۀ کاملاً برجا از بازوپایان سازند جلفا در شمال باختر ایران به ارائۀ تحلیلی از شیوۀ انتشار این بی‌مهرگان دریایی در بوم‌سازگان لوپینگین پیشین منجر شد. بررسی شیوۀ استقرار این بازوپایان در کف بستر نشان‌دهندۀ غلبۀ فرم‌های خاردار شاخص محیط‌های کم‌انرژی و بسترهای استحکام‌یافته در بخش‌های ابتدایی لایه‌های جلفای پایینی و تسلط فرم‌های پدیکولیت درشت شاخص محیط‌های پرانرژی‌تر در بخش بالایی این لایه‌هاست. اندازه‌گیری شاخص تنوع گونه‌ای شانون- وینر برای بازوپایان و بررسی آن در طول ستون چینه‌شناسی وجود شرایط محیطی نه‌چندان مطلوب برای این جانوران در طول زمان لوپینگین را نشان می‌دهد؛ ضمن اینکه این شرایط به‌سمت انتهای پرمین رو به وخامت گذاشته است. این امر هماهنگی خوبی با افزایش شاخص مرگ‌ومیر بازوپایان در طول توالی مطالعه‌شده دارد که بر اساس تجزیه‌وتحلیل اندازۀ صدف به دست آمد. مقایسۀ بازوپایان موجود در سازند جلفا با ایالت‌های دیرینه زیست‌جغرافیایی معرفی‌شده برای زمان لوپینگین گویای قرابت بازوپایان ناحیۀ جلفا با ایالت کاتایسین به‌سمت ایالت تتیس باختری است. برخلاف باورهای پیشین که گرایش این فونا به‌سمت ایالت تتیس باختری را از زمان چانگزینگین درنظر می‌گرفتند، با‌توجه‌به حضور برخی گونه‌ها نظیر Tschernyschewia typica(یک گونۀ شاخص ایالت تتیس باختری) در لایه‌های جلفای پایینی، گرایش به‌سمت این ایالت از زمان ووچیاپینگین پیشین آغاز شده است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Quantitative analysis of palaeoecological features and paleobiogeographic setting of brachiopod fauna in the Julfa Formation (Early Lopingian), northwest Iran

نویسنده [English]

  • Abbas Ghaderi
Ferdowsi University of Mashhad - Mashhad - Iran
چکیده [English]

Introduction
Lopingian succession in the vicinity of Julfa (East Azerbaijan Province, NW Iran) have been known for a long time among the most fossiliferous sections in the south of Paleotethys, especially those of the Ali Bashi Mountains (Stepanov et al 1969). They play a key role in the subdivision of the Late Permian sedimentary successions of the Tethyan Realm. The Wuchiapingian Julfa Formation was accumulated on a shelf environment with a gradual deepening upward trend into the Changhsingian Ali-Bashi Formation. Brachiopods are the most important macrofaunal content of the Julfa Formation while the Ali-Bashi Formation (Sensu Teichert et al 1973) comprises a considerably rich pelagic fauna consisting of conodonts and cephalopods, allowing for the separation of a number of biozones within this time unit. The Julfa Formation contains well diversification of Wuchiapingian brachiopods, grade into 4 biozone in both Main Valley section of the Ali Bashi Mountains and the Zal section (Ghaderi et al., 2014 a, b). The aim of this research is the study of species diversity and settling preferences of these marine invertebrate and their relations with the sedimentary environment. For these purpose, 528 in situ brachiopod specimens have been collected from the Main Valley section of the Ali-Bashi Mountains and the Zal section.
 
Material & Methods
The brachiopods specimens have been collected in situ from the shale, marl and limestone beds of the Julfa and Ali Bashi formations. Also, the upper parts of the Khachik Formation in the Zal section have been yielded few brachiopods (only 2 species). The total number of brachiopods obtained from both the Main Valley and Zal sections are 528 specimens, of which 275 of them belong to the Main Valley and 253 of them belong to the Zal section. The Shannon Wiener index has been used to study the biodiversity and the relative richness of the brachiopod communities. The trend of their diversity changes has also been analysed during the stratigraphic column of the Julfa and Ali-Bashi formations. Interpretation of the brachiopods settling preferences have been done based on Angiolini and Carabelli (2010), analysis of biodiversity and shell size changes according to the method by Angiolini (2007) and recognition of paleobiogeographic position is mainly based on Shen and Shi (2000) and Shen et al (2000).
 
Discussion of Results & Conclusion
Paleoecological studies on 528 in situ specimens of Lopingian brachiopods from the Julfa area in the northwest of Iran provided an analysis of their distribution pattern on the Late Permian ecosystems. The present brachiopod fauna are mainly articulate specimens indicating that they are in life assemblages, with no or minor transport. Brachiopods have been grouped into five categories according to their settling preferences:
1- Concavo-convex with stout halteroid spines (i.e. Araxilevis);
2- Concavo-convex spiny semi-infaunal (i.e. Cathaysia, Spinomarginifera, Haydenella, Tschernyschewia, and Sarytchevinella);
3- Pediculate taxa (i.e. Transcaucasathyris, Araxathyris, Permophrycodothyris);
4- Pediculate stabilized by penetration of the elongate umbonal region (i.e. Meekella,
Orthothetina, Perigeyerella);
5- Cemented taxa (Lyttoniidina).
Evaluation of the brachiopod’s settling preferences demonstrate the dominance of spinoid taxa which authenticate the firmground substrates of low energy environments in the lower parts of the Lower Julfa beds. In contrast, the upper part of these Beds is the place of development of pediculate taxa, belong to higher energy conditions. The abundance and diversity of the brachiopods decrease in accordance with the facies changes from bioclastic rudstone/packston of the upper part of the Lower Julfa Beds into the lime mudstone/wackstone of Upper Julfa Beds and Ali-Bashi Formation (Leda et al 2014), where dominance of pelagic ammonoids and conodonts confirm the outer shelf environment. This suggests a deepening upward trend from rich nutrient settings below fair weather wave base into the deep water meagre nutrient substrates below the storm weather wave base in agreement with lithological and sedimentological data.
Measurement of the Shannon-Wiener biodiversity index for the brachiopod contents and its inspection alongside the stratigraphic log indicates unfavorable environmental conditions for these animals during late Lopingian, while these conditions have deteriorated toward end Permian. This is in accordance with an increase in the mortality rate of brachiopods during the succession which is obtained from the analysis of the shell size.
Comparison of the Julfa Formation brachiopods with the paleobiogeographic provinces of the Lopingian epoch (for example: Shi and Grunt 2000; Shen and Shi 2000) reveals the faunal affinity with the Cathaysian to Western Tethyan provinces. Contrary to previous beliefs that consider the tendency of the fauna from Cathaysian to Western Tethyan Province since the Changhsingian age, abundant presence of some species such as Tschernyschewia typica in the lower part of the Lower Wuchiapingian Julfa Beds suggest this inclination begins from the Wuchiapingian age.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Brachiopods
  • Permian
  • Julfa
  • Wuchiapingian
  • Paleobiogeography

مقدمه

بازوپایان به‌شکل‌های گوناگونی روی بسترهای دریایی متصل می‌شوند و سکونت می‌یابند: گاهی اتصال با اندام ساقه و یا خارهای درشت است، گاهی اتصال از نوع قشری و پوشاننده است و برخی نیز به‌واسطۀ حفاری در بستر نرم در کف حوضه استقرار می‌یابند (Benton and Harper 2009). در پژوهش حاضر، با جمع‌آوری برجای بازوپایان مختلف سازند جلفا در شمال باختر ایران دربارۀ دیرینه‌بوم‌شناسی آنها بحث شده است. در میان برش‌های چینه‌شناسی موجود در ناحیۀ جلفا، برش درۀ اصلی کوه علی‌باشی و برش زال دارای بیشترین فراوانی و تنوع بازوپایان هستند و به‌علت داشتن توپوگرافی مناسب، امکان نمونه‌برداری برجای این فسیل‌ها و مطالعه‌های دیرینه‌بوم‌شناسی دقیق آنها در این دو برش فراهم‌تر است؛ با توضیح یادشده، در مطالعۀ حاضر ابتدا به بررسی شاخص تنوع گونه‌ای و الگوهای مختلف زندگی این جانوران در بوم‌سازگان‌ دیرینه پرداخته شده و سپس شیوه‌های مختلف استقرار در طول بایوزون‌های معرفی‌شدۀ پیشین تشریح شده و دربارۀ جایگاه دیرینه جغرافیایی آنها بحث شده است.

 

روش مطالعه

بازوپایان مطالعه‌شده در پژوهش حاضر به‌طور کاملاً برجا و با جست‌وجو درون لایه‌های شیلی- مارنی- سنگ‌آهکی سازندهای جلفا و علی‌باشی جمع‌آوری شدند؛ ضمن اینکه بخش‌های بالایی سازند خاچیک در برش زال نیز دارای بازوپایان معدودی (تنها 2 گونه) بود. مجموع بازوپایان برجای به‌دست‌آمده از هر دو برش درۀ اصلی کوه علی‌باشی و زال 528 نمونه بود که 275 عدد آن به برش درۀ اصلی و 253 نمونۀ آن به برش زال تعلق داشت. میزان تنوع و فراوانی بازوپایان شناسایی‌شده با مطالعۀ کمّی آنها در قالب نمودار نمایش داده شد و برای بررسی شاخص تنوع گونه‌ای و غنای نسبی تجمع‌های زیستی آنها از شاخـص شـانون- وینـر[1] استفاده شد؛ همچنین روند این تغییرات در طول ستون چینه‌شناسی سازندهای جلفا و علی‌باشی تحلیل شد. برای تفسیر الگوی استقرار از مطالعه‌های Angiolini and Carabelli (2010)، برای تحلیل تنوع زیستی و تغییرات اندازۀ صدف از روش Angiolini (2007) و برای تعیین قرابت دیرینه جغرافیایی نیز عمدتاً از نوشته‌هایShen and Shi (2000) و Shen et al. (2000) استفاده شد.

 

موقعیت جغرافیایی و چینه‌شناسی عمومی

منطقۀ مطالعه‌شده در شمال باختر ایران و نزدیکی شهر جلفا قرار دارد. برش درۀ اصلی کوه علی‌باشی با مختصات جغرافیایی °934/38 عرض شمالی و °522/45 طول خاوری در فاصلۀ 9 کیلومتری باختر شهر جلفا و در حاشیۀ درۀ اصلی قرار دارد و با امتداد خاوری- باختری از میان کوه‌های علی‌باشی می‌گذرد. برش زال نیز در فاصله 22 کیلومتری جنوب- جنوب باختر شهر جلفا و در فاصلۀ 2/2 کیلومتری شمال- شمال باختر روستای زال قرار دارد. مختصات جغرافیایی قاعدۀ برش زال °733/38 عرض شمالی و °580/45 طول خاوری است و مسیر دستیابی به آن از طریق جادۀ اصلی و آسفالتۀ جلفا- مرند و سپس ورود به جادۀ فرعی زال- پیراسحاق میسر است (شکل 1). طبقه‌های تشکیل‌دهندۀ سازند جلفا در محل برش درۀ اصلی کوه علی‌باشی به رنگ عمومی خاکستری تا سبز (در لایه‌های جلفای پایینی) و خاکستری، سبز، قرمز تا کرم (در لایه‌های جلفای بالایی) دیده می‌شوند. این توالی‌ها با مجموع ضخامت حدود 35 متر دربردارندۀ تناوبی از سنگ‌آهک‌های مارنی و سنگ‌آهک‌های غالباً وکستونی و مادستونی گاهی بیوکلست‌دار با شیل‌های سبز و خاکستری هستند. سازند جلفا در برش زال با سیمای مشابه برش درۀ اصلی 33 متر ضخامت دارد و دربردارندۀ رخنمونی خوب از لایه‌های جلفای پایینی و بالایی همراه با بازوپایان بسیار خوب و دارای حفظ‌شدگی عالی است.


 

 

 

شکل 1- موقعیت جغرافیایی برش‌های مطالعه‌شده در شمال باختر ایران

 

 

نخستین‌بار Stepanov et al. (1969) پراکندگی عمودی بازوپایان در طول ستون چینه‌شناسی توالی‌های لوپینگین ناحیۀ جلفا را توصیف کرد. بین سازندهای معرفی‌شده در ناحیۀ جلفا، سازند جلفا (لایه‌های جلفا) دربردارندۀ تنوع و فراوانی خوبی از بازوپایان ووچیاپینگین پیشین- پسین است. Stepanov et al. (1969) ضمن معرفی بایوزون‌های تجمعی Araxilevis- Orthotetina، Pseudogastrioceras- Permophricodothyrisو Haydenella- Pseudowellerella در لایه‌های جلفا، سن ووچیاپینگین (جلفین) را برای این توالی درنظر گرفتند. در سال‌های اخیر، بازوپایان موجود در این طبقه‌ها دوباره مطالعه شدند و ضمن تشریح دقیق دیرینه‌شناسی سیستماتیک آنها، بایوزون‌های جدیدی بر اساس آنها در برش‌های درۀ اصلی و زال ارائه شدند (Ghaderi et al. 2014; 2015a) که سن ووچیاپینگین را برای این لایه‌ها تأیید کردند (شکل 2). ازآنجاکه ارزیابی‌های دیرینه‌بوم‌شناختی مدنظر در نوشتار حاضر در گسترۀ بایوزون‌های معرفی‌شده بر اساس بازوپایان انجام شدند، لازم بود بایوزون‌های یادشده نیز تشریح شوند اما ازآنجاکه این بایوزون‌ها پیش‌از‌این در مقاله‌ها Ghaderi et al. (2014; (2015a به‌طور مفصل تشریح شده‌ بودند، در اینجا برای اختصار مبحث فقط به ذکر اسامی آنها در قالب جدول (1) پرداخته شد.

 

 

شکل 2- تطابق بایوزون‌های معرفی‌شده بر اساس بازوپایان در گسترۀ برش‌های چینه‌شناسی درۀ اصلی و زال (برگرفته از Ghaderi et al. 2015a)


بحث

بازوپایان مطالعه‌شده در برش درۀ اصلی مشتمل بر 39 گونه و در برش زال دربردارندۀ 38 گونه از 7 راستۀ مختلف پروداکتیدا، آتیریدیدا، اورتوتتیدا، رینکونلیدا، تربراتولیدا، اسپیریفریدا و اورتیدا هستند؛ در این میان، فراوانی هریک از راسته‌های یادشده در طول ستون چینه‌شناسی برش درۀ اصلی به‌ترتیب 50، 32، 5، 4، 1، 7 و 1 درصد و فراوانی این راسته‌ها در برش زال به‌ترتیب 51، 15، 10، 7، 7، 6 و 4 درصد است. بازوپایان موجود در لایه‌های جلفای پایینی تنوع و فراوانی بیشتری نسبت به دیگر بخش‌ها دارند؛ به‌طوری که در برش درۀ اصلی، 28 گونه و در برش زال، 33 گونه در این طبقه‌ها شناسایی شده‌‌اند و این در حالیست که تعداد گونه‌های شناسایی‌شده در لایه‌های جلفای بالایی در این دو برش به‌ترتیب 11 و 12 گونه است. از بخش‌های بالایی سازند خاچیک به سن ووچیاپینگین پیشین 2 گونه در برش زال و از طبقه‌های سازند علی‌باشی به سن چانگزینگین نیز تنها 2 گونه از برش درۀ اصلی و 1 گونه از برش زال به دست آمده است. بررسی کمّی پراکندگی براکیوپودهای به‌دست‌آمده در طول ستون چینه‌شناسی برش‌های درۀ اصلی کوه علی‌باشی و زال در قالب بایوزون‌های معرفی‌شدۀ پیشین به شرح زیر است:

 

Araxilevis intermedius Zone

این بایوزون از نوع گستره‌ای است و در بخش پایینی لایه‌های جلفای پایینی دیده می‌شود؛ در برش چینه‌شناسی درۀ اصلی کوه‌های علی‌باشی 65/6 متر و در برش زال 75/8 متر ضخامت دارد. 70 درصد بازوپایان موجود در این بایوزون در برش درۀ اصلی به راستۀ پروداکتیدا تعلق دارند و از این نظر، این گروه نیمه‌درون‌زی[2] خاردار در اکثریت است. راسته‌های آتیریدیدا با 17 درصد، اورتوتتیدا با 6 درصد، اورتیدا با
3 درصد، رینکونلیدا با 3 درصد و بالاخره اسپیریفریدا با
1 درصد فراوانی دیگر راسته‌های شناسایی‌شده در گسترۀ این بایوزون هستند. در برش زال نیز 66 درصد فراوانی کل بازوپایان شناسایی‌شده در این بایوزون به راستۀ پروداکتیدا تعلق دارند. راسته‌های اورتوتتیدا با 12 درصد، تربراتولیدا با 10 درصد، آتیریدیدا با 7 درصد، اورتیدا با 4 درصد و رینکونلیدا با 1 درصد فراوانی دیگر راسته‌های شناسایی‌شدۀ موجود در این بایوزون هستند (شکل 3).

 

Permophricodothyris ovata Zone

این بایوزون گستره‌ای که در بخش بالایی لایه‌های جلفای پایینی حضور دارد در برش درۀ اصلی کوه‌های علی‌باشی 65/10 متر و در برش زال 70/4 متر ضخامت دارد. مطالعه‌های آماری انجام‌شده در برش چینه‌شناسی درۀ اصلی نشان می‌دهند بازوپایان متعلق به راستۀ پروداکتیدا در این بایوزون 47 درصد فراوانی کل را به خود اختصاص می‌دهند که نسبت به بایوزون Araxilevis intermedius کاهش درخور توجهی دارد. پس‌از‌آن، آتیریدیدا با 34 درصد و اسپیریفریدا با 12 درصد، اورتوتتیدا با 4 درصد، رینکونلیدا با 2 درصد و اورتیدا با 1 درصد به‌ترتیب در رده‌های بعدی فراوانی کل در طول این بایوزون قرار دارند (شکل 3). در برش چینه‌شناسی زال نیز 44 درصد نمونه‌ها در گسترۀ این بایوزون به راستۀ اسپیریفریدا، 40 درصد به راستۀ آتیریدیدا، 13 درصد به راستۀ پروداکتیدا و 3 درصد به راستۀ اورتوتتیدا تعلق دارند (شکل 3)؛ این امر نشان‌دهندۀ افزایش مشخص فرم‌های پدیکولیت در برابر فرم‌های نیمه‌درون‌زی خاردار و ناشی از افزایش انرژی محیط رسوبی است.

 

Permophricodothyris ovataHaydenella kiangsiensis Interval Zone

گسترۀ این بایوزون بینابینی در برش درۀ اصلی کوه علی‌باشی بخش انتهایی لایه‌های جلفای پایینی و ابتدای لایه‌های جلفای بالایی است (Ghaderi et al. 2014) و 75/2 متر ضخامت دارد. راسته‌های رینکونلیدا با 50 درصد و آتیریدیدا و تربراتولیدا هریک با 25 درصد فراوانی کل مهم‌ترین راسته‌های شناسایی‌شده در این محدوده هستند (شکل 3). طبقه‌های معادل این بایوزون در برش زال با 55/4 متر ضخامت به نام Permophricodothyris ovata- Transcaucasathyris araxensis Interval Zoneشناخته می‌شوند (Ghaderi et al. 2015a) و تنها در بخش پایانی لایه‌های جلفای پایینی دیده می‌شوند. 50 درصد بازوپایان موجود در این گستره به راستۀ پروداکتیدا تعلق دارند و راسته‌های آتیریدیدا با 30 درصد، رینکونلیدا با 15 درصد و اورتیدا تنها با 5 درصد فراوانی دیگر راسته‌های شناسایی‌شده در این محدوده‌اند.

 

Haydenella kiangsiensis Zone

این بایوزون گستره‌ای با ضخامت 77/13 متر بخش اعظم لایه‌های جلفای بالایی در برش درۀ اصلی را دربرگرفته است. مطالعه‌های آماری انجام‌شده نشان می‌دهند 76 درصد بازوپایان برجای به‌دست‌آمده از گسترۀ این بایوزون در برش درۀ اصلی به راستۀ آتیریدیدا تعلق دارند و راسته‌های پروداکتیدا با 14 درصد، رینکونلیدا با 7 درصد و اورتوتتیدا با 3 درصد فراوانی دیگر راسته‌های شناسایی‌شده در این بایوزون هستند (شکل 3). محدودۀ معادل این بایوزون در برش زال در قالب بایوزون گستره‌ای Transcaucasathyris araxensis Zone با ضخامت 40/11 متر و در لایه‌های جلفای بالایی معرفی شده است (Ghaderi et al. 2015a)؛ باتوجه‌به مطالعه‌های آماری انجام‌شده، 55 درصد بازوپایان موجود در این بایوزون به راستۀ رینکونلیدا تعلق دارند و راسته‌های آتیریدیدا با 30 درصد، پروداکتیدا با 7 درصد و اورتیدا و تربراتولیدا هریک با 4 درصد رده‌های بعدی فراوانی کل در محدودۀ بایوزون Transcaucasathyris araxensisرا به خود اختصاص می‌دهند (شکل 3).

 

 

جدول 1- بایوزون‌های معرفی‌شده بر اساس بازوپایان در برش درۀ اصلی کوه علی‌باشی (Ghaderi et al. 2014) و برش زال (Ghaderi et al. 2015a) و مقایسۀ آن با نخستین بایوزوناسیون ارائه‌شده توسط Stepanov et al. (1969) برای این توالی

Brachiopod Zones

Ali Bashi Mountains

(Stepanov et al., 1969)

 

Zal Section

(Ghaderi et al., 2015a)

Main Valley Section

(Ghaderi et al., 2014)

 

----------

----------

----------

Changhsingian

 
 
 

Transcaucasathyris araxensis

Haydenella kiangsiensis

HaydenellaPseudowellerella

Wuchiapingian

 

Permophricodothyris ovata

-

Transcaucasathyris araxensis

Permophricodothyris ovata

-

Haydenella kiangsiensis

?

PseudogastriocerasPermophricodothyris

 
 

Permophricodothyris ovata

Permophricodothyris ovata

 

Araxilevis intermedius

Araxilevis intermedius

Araxilevis-Orthotetina

 

 

 

شکل 3- نمودار دایره‌ای درصد فراوانی راسته‌های شناسایی‌شده در محدودۀ هریک از بایوزون‌های شناسایی‌شده در برش‌های چینه‌شناسی درۀ اصلی و زال


الگوهای مختلف استقرار بازوپایان در کف بستر رسوبی

فونای بازوپایان مطالعه‌شده در پژوهش حاضر که غالباً در لایه‌های جلفای پایینی متمرکز هستند بیشتر از فرم‌های مفصل‌دار است؛ ازاین‌رو، تجمع بازوپایان آنها بیان‌کنندۀ استقرار برجای نمونه‌هاست و نشان می‌دهد حمل‌ونقل چندانی در آنها رخ نداده است. مطالعه و بررسی شیوۀ استقرار این بی‌مهرگان دریایی در کف بستر به شناسایی پنج الگوی مختلف جای‌گیری بازوپایان و ارائۀ تفسیری از چگونگی ارتباط آنها با عمق دیرینه و انرژی محیط انجامیده است (شکل 4).

زندگی نیمه‌درون‌زی و آزاد در فرم‌های پروداکتید محدب- مقعر خاردار کوچک تا متوسط (جنس‌های Cathaysia، Haydenella، Sarytchevinella، Spinomarginifera و Tschenryschewia) نخستین الگوی زندگی شناسایی‌شده در بازوپایان به‌دست‌آمده از لایه‌های جلفا است (شکل 5). فرم‌های محدب- مقعر بزرگ با خارهای هالتروئید درشت که به جنس Araxilevis منحصر می‌شوند به‌علت داشتن خارهای درشت دومین الگوی استقرار در کف بستر را نشان می‌دهند (شکل 5). مهم‌ترین تفاوت الگوی دوم نسبت به الگوی اول استقرار، محدودشدن آن به بایوزون Araxilevis intermedius در نیمۀ پایینی لایه‌های جلفای پایینی است؛ ضمن اینکه فرم‌های خاردار کوچک الگوی اول در لایه‌های جلفای بالایی و همراه با دیگر الگوهای استقرار نیز دیده می‌شوند. از مجموع فرم‌های خاردار با دو الگوی زندگی یادشده، تعداد 134 نمونه در برش درۀ اصلی شمارش شدند و این دو گروه 49 درصد کل مجموعه را به خود اختصاص دادند. از فرم‌های یادشده در برش زال نیز تعداد 132 نمونه یافت شد و 52 درصد کل فونای شناسایی‌شدۀ برش زال در این گروه قرار گرفت (شکل 6). فرم‌های محدب - مقعر بزرگ با خارهای هالتروئید درشت در برش درۀ اصلی درون بایوزون Araxilevis intermedius و بخش ابتدایی بایوزون Permophrycodothyris ovata حضور دارند. این فرم‌ها در برش زال تنها به بایوزون Araxilevis intermedius منحصر می‌شوند. در مقابل، بازوپایان خاردار کوچک تا متوسط گسترۀ حضور بیشتری دارند و در بایوزون‌های Permophrycodothyris ovata، Haydenella kiangsiensis و Transcaucasathyris araxensis نیز دیده می‌شوند.

اتصال به کف بستر با کمک پدیکل سومین روش استقرار شناسایی‌شده برای بازوپایان در مطالعۀ حاضر است (شکل 5). فرم‌های پدیکولیت با بازشدگی پدیکل نسبتاً بزرگ (جنس‌های Acosarina، Araxathyris، Cartorhium، Cleiothyridina، Crurithyris، Dielasma، Juxathyris، Permophrycodothyris، Prelissorhynchia، Rhipidomella، Rostranteris، Sokelasma، Transcaucasathyris، Uncinunellina و Wellerellina) در بخش بالایی لایه‌های جلفای پایینی و لایه‌های جلفای بالایی فراوان‌تر هستند. تعداد 125 نمونۀ منحصر‌به‌فرد از این گروه در برش درۀ اصلی و 99 نمونه در برش زال شمارش شدند؛ این رقم‌ها 45 درصد کل فونای به‌دست‌آمده از برش درۀ اصلی و 39 درصد کل فونای یافت‌شده در برش زال هستند (شکل 6). بیشترین فراوانی این فرم‌ها در بایوزون Permophrycodothyris ovata و دو بایوزون بینابینی Permophrycodothyris ovata- Haydenella kiangsiensis و Permophrycodothyris ovata- Transcaucasathyris araxensis است که به‌ترتیب در برش‌های درۀ اصلی و زال معرفی شده‌اند. چهارمین الگوی زندگی که تاحدی مشابه زندگی پدیکولیت است منحصراً در فرم‌های orthotetid مشاهده می‌شود (جنس‌های Meekella، Orthothetina، Paraorthotetina و Perigeyerella). در این الگو، اورتوتتیدهای زنده به‌واسطۀ داشتن امبو و پدیکل کشیده به درون رسوبات کف بستر نفوذ می‌کنند و با اتصال پدیکل به قسمت‌های سخت‌تر درون رسوبات از استقرار محکمتری برخوردار می‌شوند (شکل 5). فرم‌های اورتوتتید با تعداد 13 عدد، 5 درصد کل فونای بازوپایان برش درۀ اصلی و با تعداد 22 عدد، 9 درصد کل فونا در برش زال را به خود اختصاص می‌دهند (شکل 6). این فرم‌ها در برش درۀ اصلی گسترش بیشتری دارند و تقریباً نمونه‌هایی از آنها در سرتاسر لایه‌های جلفا یافت می‌شوند؛ د‌رحالی‌که در برش زال به بایوزون‌های Araxilevis intermedius و Permophrycodothyris ovata منحصر هستند (شکل 6).

 

 

شکل 4- نمودار دایره‌ای نشان‌دهندۀ درصد فراوانی کل هریک از الگوهای استقرار شناسایی‌شده در طول سازند جلفا در برش‌های درۀ اصلی و زال

 

 

شکل 5- الگوهای مختلف استقرار بازوپایان سازند جلفا در برش‌های درۀ اصلی و زال؛ a. فرم پدیکولیت با بازشدگی پدیکل نسبتاً بزرگ در لایۀ Z124 برش زال، b. فرم خاردار نیمه‌درون‌زی با خارهای هالتروئید درشت در لایۀ G138 برش درۀ اصلی، c. فرم اورتوتتید با امبوی کشیدۀ نفوذ‌کننده به داخل رسوبات نرم بستر در لایۀ Z123 برش زال، d. فرم قشرساز lyttoniid در لایۀ C141C برش درۀ اصلی (نشانگر زردرنگ) که با سیمانی‌شدن به سطح سخت بازوپای دیگری (از فرم‌های نیمه‌درون‌زی کوچک) متصل است (تصاویر شماتیک برگرفته از Benton and Harper 2009).

 

شمار اندکی از فرم‌های lyttoniid نیز به‌شکل سیمانی‌شده و متصل[3] روی پوستۀ دیگر بازوپایان شناسایی شده‌اند
(شکل 5) که نشان‌دهندۀ پنجمین الگوی استقرار و بهره‌برداری این فرم‌ها از معدود بسترهای سخت زنده‌ای است که از سوی دیگر بازوپایان هم‌زمان موجود در حوضه در اختیار این فرم‌های قشرساز قرار گرفته است. از این فرم‌ها تعداد 3 نمونه برجا به‌ دست ‌آمده است که درمجموع کمتر از 1 درصد تجمع بازوپایان حاضر در هر دو برش را به خود اختصاص می‌دهد (شکل 4).

در توضیح چنین ترجیح بوم‌شناختی باید گفت پروداکتیدهای خاردار نیمه‌درون‌زی غالباً در بسترهای نرم محیط‌های کم‌انرژی مستقر می‌شوند. فرم‌‌های خاردار بدون پدیکل تنها به کمک خارهای هالتروئید درشت و یا خارهای ریزتر خود که عموماً روی کفۀ شکمی آنها گسترده هستند به کف بستر رسوبی می‌چسبند (Angiolini and Carabelli 2010)؛ در چنین حالتی، برای اتصال بازوپای خاردار به کف بستر به رسوبات دانه‌ریز، استحکام‌یافته، استوار و تقریباً پابرجا[4] نیاز است که معمـولاً در محـیط‌های دریایـی کم‌انرژی‌تر و عمیق‌تر یافت می‌شوند. این بستــرها ازنظر سنگ‌شـناسی عمـوماً از شـیل و سنگ‌آهک مارنی با رخسارۀ غالب مادستون/ وکستون تشکیل شده‌اند و بیشتر در بخش‌های زیرین- میانی لایه‌های جلفای پایینی مشاهده می‌شوند. پروداکتیدهای یادشده به استثنای برخی جنس‌های بسیار کوچک نظیر Spinomarginifera و Haydenella از لایۀ G147 برش درۀ اصلی و لایۀ Z124 برش زال به‌سمت بالا ناپدید می‌شوند. این افق‌ها بر تغییر سنگ‌شناسی و رخسارۀ رسوبی ناشی از افزایش انرژی محیط و غلبۀ سنگ‌آهک‌های زیست‌آواری با رخساره‌های پکستون/ وکستون بر محیط‌های کم‌انرژی قدیمی‌تر منطبق هستند؛ این امر مؤید کاهش عمق حوضه به‌سمت بالا در بخش بالایی لایه‌های جلفای پایینی و تشکیل بسترهای نسبتاً سخت و استوارتر متناسب با شرایط جدید است و چنین تغییر محیطی مطلوب فرم‌های پدیکولیتی است که در بخش بالایی لایه‌های جلفای پایینی و درون بایوزون Permophrycodothyris ovata به حداکثر می‌رسند (شکل 6).

بازوپایان پدیکولیت درشت مانند Permophricodothyris ovataبه‌علت داشتن پدیکل قوی توانایی اتصال به بسترهای سخت رسوبی در محیط‌های پرانرژی‌تر را دارند زیرا خود را به کمک این عضو ساقه‌مانند به کف بستر متصل می‌کنند (Angiolini and Carabelli, 2010). باوجوداینکه رخساره‌های کربناتۀ سخت مطلوب‌ترین بسترها برای فرم‌های پدیکولیت هستند و بیشترین فراوانی این فسیل‌ها در چنین طبقه‌هایی دیده می‌شود، این فر‌م‌ها در همه جا حتی در شیل‌ها و سنگ‌آهک‌های مارنی نرم‌تر نیز حضور دارند؛ این امر نشان می‌دهد احتمالاً فرم‌های پدیکولیت به‌ویژه افراد دارای اندازه‌های کوچک‌تر قادر بوده‌اند روی بسترهای نسبتاً سخت کوچک و حتی بسترهایی جای گیرند که خرده‌های صدف و یا سیمانی‌شدن محدود در کف حوضه ایجاد کرده‌اند.

باتوجه‌به مطالب یادشده، لایه‌های جلفای پایینی ازنظر شیوۀ استقرار بازوپایان به پهنه‌های کوچک‌تری در طول ستون قائم چینه‌شناسی تقسیم می‌شوند (شکل 7): در پایین‌ترین پهنه که مستقیماً روی سنگ‌آهک‌های حاوی Codonofusiella سازند خاچیک قرار دارد، بازوپایان پروداکتید بزرگ خاردار و نیمه‌درون‌زی غالب هستند[5]؛ در بالاترین پهنۀ این توالی‌ها نیز بازوپایان اسپیریفرید بزرگ پدیکولیت و گاهی هم فرم‌هایی از بازوپایان lyttoniid که به سطح دیگر بازوپایان بزرگ‌تر متصل شده‌اند در اکثریت هستند[6]؛ همچنین بازوپایان کوچک‌تری از راسته‌های یادشده و نیز راسته‌های آتیریدیدا و رینکونلیدا در طول این پهنه‌ها منتشر شده‌اند. چنین انتشاری از بازوپایان نشان‌دهندۀ محیط دیرینه دریایی با یک دورۀ کم‌عمق‌شوندۀ کوتاه در بخش میانی تا بالایی لایه‌های جلفای پایینی و در محدودۀ بایوزون بازوپایان Permophricodothyris ovataدر زمان ووچیاپینگین است؛ زیرا اسپیریفریدهای پدیکولیت شاخص محیط‌های دریایی پرانرژی و کم‌عمق‌تر زیر سطح اثر امواج عادی روزانه جانشین پروداکتیدهای بزرگ خارداری شده‌اند که به‌طور نیمه‌درون‌زی معمولاً در محیط‌های دریایی عمیق‌تر زیر سطح اثر امواج طوفانی یافت می‌شده‌اند.

فراوانی و تنوع بازوپایان لایه‌های جلفای پایینی بسیار بیشتر از لایه‌های جلفای بالایی و سازند علی‌باشی است که محتوای غنی از آمونوئیدها را در خود جای داده‌اند (Partoazar 2002). تجمع بازوپایان شناسایی‌شده در لایه‌های جلفای بالایی عمدتاً به‌وسیلۀ فرم‌های پدیکولیت کوچک اشغال شده است. دو گونۀ Transcaucasathyris lata و Dielasma sp. از فر‌م‌های پدیکولیت با سوراخ فورامن نسبتاً بزرگ در سنگ‌آهکهای حاوی Paratirolites سازند علی‌باشی نیز یافت شده‌اند. فورامن بزرگ نشان‌دهندۀ وجود پدیکل نسبتاً بزرگ در این گونه‌هاست. پدیکل‌های بزرگ‌تر ابزار مناسبی برای اتصال محکم‌تر روی بسترهای سخت در محیط‌های با میزان کمتر مواد غذایی هستند. کاهش بازوپایان در لایه‌های جلفای بالایی و سازند علی‌باشی با تغییر تدریجی رخساره ناشی از روند عمیق‌شوندگی تدریجی حوضه مرتبط است. پیش‌تر Angiolini et al. (2010) نشان داده‌اند درصد فراوانی گونه‌های بازوپایان در طبقه‌های لوپینگین بالایی ایران در مقایسه با دیگر نواحی مشابه در چین جنوبی کمتر است؛ این امر مؤید اثر Signor-Lipps مبنی بر کاهش شدید فونا پیش‌از موعد فرا‌رسیدن انقراض انبوه در انتهای پرمین است (Ghaderi et al. 2014).

 

 

 

 

 

Main Valley Section

Zal Section

 

شکل 6- نمودار ستونی درصد فراوانی الگوهای استقرار شناسایی‌شده در محدودۀ هریک از بایوزون‌های بازوپایان سازند جلفا در برش‌های درۀ اصلی و زال

 

شکل 7- ستون چینه‌شناسی لایه‌های جلفای پایینی در برش درۀ اصلی کوه‌های علی‌باشی، شیوۀ اتصال بازوپایان به کف بستر در طول ستون قائم و مهم‌ترین شواهد همزیستی آنها با دیگر جانوران دریایی (ستون چینه‌نگاری سمت چپ برگرفته از Ghaderi et al. 2013a).


تنوع گونه‌ای بازوپایان در توالی‌های لوپینگین نواحی اطراف جلفا

مـحاسبۀ شاخـص شـانون- وینـر (شاخص شانون- ویور[7] هم گفته می‌شود) یکی از روش‌های اندازه‌گیری تنوع گونه‌ای و غنای نسبی تجمع‌های زیستی است که بوم‌شناسان به کار مـی‌برند (Waite 2000). شاخص شانون- وینر معمولاً در کنار شاخص فراوانی کلی گونه‌ها در طول ستون چینه‌شناسی بررسی و ارزیابی می‌شود. کاهش چشمگیر روند منحنی رسم‌شده بر مبنای شاخص شانون- وینر نشان‌دهندۀ تغییرات مهم در محیط زندگی گونه‌های شمارش‌شده است که به کاهش تنوع گونه‌ها منجر شده است؛ بنابراین، وضعیت سلامتی جوامع را نشان می‌دهد و معمولاً مقدار آن بین صفر تا 5/4 در تغییر است. اصولاً مقدار این شاخص با افزایش تعداد گونه‌ها زیاد می‌شود، هرچند Washington (1984) معتقد است در عمل، مقدار این شاخص از 5 تجاوز نمی‌کند. Margalef (1972) مقدار این شاخص را در جوامع عادی 5/1 تا 5/3 دانسته است. چنانچه جامعه تک‌گونه‌ای باشد و یا در معرض تنش و تخریب قرار داشته باشد، میزان این شاخص صفر یا نزدیک به صفر می‌شود و تنها زمانی مقدار آن به حداکثر می‌رسد که همۀ گونه‌ها تعداد افراد یکسانی داشته باشند و یا محیط از آلودگی و تنش دور باشد. محاسبۀ این شاخص به کمک رابطۀ زیر انجام می‌شود:

H'= -∑si=1 Pi ln pi

در این رابطه، H': شاخص تنوع گونه‌ای شانون- وینر، s: تعداد گونه‌ها در یک جمع‌آوری، pi: نسبت افراد یک گونه،
Pi: نسبت فراوانی هر گونه به فراوانی کل گونه‌ها و ln: لگاریتم طبیعی با پایۀ ثابت e است. بخش جلوی سیگما در این رابطه برای هر گونه در هر اجتماع که درحقیقت معادل با هر لایۀ رسوبی برداشت‌شده است محاسبه و سپس همۀ اعداد به‌دست‌آمده مطابق رابطۀ فوق با یکدیگر جمع می‌شوند تا عدد مطلق و مشخصی برای این شاخص در هر لایه به دست آید. در نهایت، تمام اعداد یادشده با نرم‌افزار Excel در قالب منحنی تنوع گونه‌ای شانون- وینر ترسیم و با ستون چینه‌شناسی مقایسه می‌شوند.

همان‌طور که مطرح شد بیشترین فراوانی و تنوع بازوپایان موجود در توالی‌های لوپینگین برش‌های درۀ اصلی و زال در لایه‌های جلفای پایینی ثبت شده است و لایه‌های جلفای بالایی در دو برش یادشده تنوع گونه‌ای کمتری داشته‌اند. اندازه‌گیری شاخص تنوع گونه‌ای شانون- وینر برای بازوپایان یادشده نشان می‌دهد باوجود تنوع گونه‌ای بیشتر لایه‌های جلفای پایینی، به‌طور‌کلی بوم‌سازگان دیرینه در مقایسه با برش‌های هم‌سن در چین جنوبی (برای نمونه Chen et al. 2005, 2006; He et al. 2007; Angiolini and Carabelli, 2010) تنوع گونه‌ای بیشتری ندارد. بیشترین عدد به‌دست‌آمده برای تنوع گونه‌ای بازوپایان به لایۀ G148 برش درۀ اصلی و لایۀ Z121 برش زال تعلق دارد و در هر دو برش برابر با 049/1 است (شکل 8)؛ این میزان کمتر از حد متوسطی است که Margalef (1972) ذکر کرده است و نامساعد‌بودن نسبی محیط برای رشد و تنوع بازوپایان موجود را نشان می‌دهد؛ هرچند مطلوب‌ترین شرایط را در لایه‌های جلفای پایینی پیشنهاد می‌کند. Nolan et al. (2017) نیز با مطالعۀ طبقه‌های حاوی بازوپای Gigantoproductus می‌سی‌سی‌پین امریکا، چنین اعدادی برای شاخص شانون- وینر را نشان‌دهندۀ تنوع گونه‌ای اندک و محیط‌هایی با غلبۀ یک یا چند گونۀ خاص دانسته و حتی این محیط‌ها را بوم‌سازگان پرتنش مرتبط با پشته‌های گلی ذکر کرده است. نگاهی به ریزرخساره‌های رسوبی موجود در توالی مطالعه‌شده در هر دو برش چینه‌شناسی کوه علی‌باشی و زال نشان می‌دهد در یک روند پایین به بالا، ردیف رسوبات شیلی و کربنات‌های عمیق دریایی لایه‌های جلفای بالایی و سازند علی‌باشی جایگزین سنگ‌آهک‌های کم‌عمق‌تر لایه‌های جلفای پایینی شده‌اند (Ghaderi et al. 2013b; Leda et al. 2014). این روند افزایش عمق عامل اصلی نامناسب‌شدن محیط برای رشد و توسعۀ فونای بازوپای کف‌زی، جایگزین‌شدن آن با فونای آمونوئیدی پلاژیک شناگر و در نتیجه روند کاهشی شاخص شانون- وینر بوده است.

 

 

 

Shannon – Wiener Index

Shannon – Wiener Index

شکل 8- شاخص تنوع گونه‌ای شانون- وینر برای گونه‌های بازوپایان در طول برش‌های چینه‌شناسی درۀ اصلی (راست) و زال (چپ)

 


بررسی تغییرات اندازۀ صدف بازوپایان

اندازه‌گیری صدف بازوپایان نشان‌دهندۀ کیفیت محیط دریایی دیرینه برای توسعه و گسترش این جانوران و روشی برای تحلیل میزان مرگ‌ومیر آنها است (Angiolini 2007). برای این کار و چنانچه فراوانی نمونه‌های برجای برداشت‌شده برای مطالعه‌های آماری کافی باشد معمولاً نمودار ستونی تغییرات اندازۀ صدف برای یک گونۀ خاص با استفاده از ابعاد پهنای صدف ترسیم می‌شود اما اگر فراوانی نمونه‌های به‌دست‌آمده برای بررسی‌های آماری کافی نباشد از روش‌های نیمه‌کمّی و تخمینی استفاده می‌شود؛ در چنین حالتی، پهنای صدف گونۀ مدنظر در یک یا چند لایۀ خاص اندازه‌گیری و تغییرات آن در قالب نمودار ستونى نشان داده می‌شود؛ چنانچه نمودار دارای کج‌شدگی به‌سمت راست و یا چپ باشد نشان‌دهندۀ برجا‌بودن نمونه‌ها است ولی اگر نمودار دارای توزیع یکنواخت و نرمال باشد[8] و کج‌شدگی خاصی نشان ندهد میزان حمل‌و‌نقل و جابه‌جایی در نمونه‌ها زیاد خواهد بود (Angiolini 2007). در ترسیم نمودار تغییرات اندازۀ صدف، چنانچه ترتیب درنظرگرفته برای ترسیم نمودار بر مبنای تغییرات اندازۀ پهنای صدف گونۀ خاص به‌شکلی باشد که نمونه‌های کوچک‌تر در سمت چپ و نمونه‌های بزرگ‌تر در سمت راست قرار گیرند، کج‌شدگی رو به‌سمت چپ نمودار نشان‌دهندۀ افزایش شاخص مرگ‌ومیر در مرحلۀ طفولیت یا جوانی گونۀ مدنظر است. کج‌شدگی رو به‌سمت راست نیز نشان‌دهندۀ قرارگیری شاخص مرگ‌ومیر در مرحلۀ بلوغ و پیری است و به این معناست که مرگ‌ومیر گونۀ مدنظر ناشی از افزایش سن آن و نه تنش‌های محیطی بوده است.

ازآنجاکه بازوپایان برجای به‌دست‌آمده از برش‌های درۀ اصلی و زال به استثنای برخی گونه‌های خاص عموماً در سازند جلفا متمرکز هستند، تحلیل ارائه‌شده در این بخش تنها برای این لایه‌ها قابل‌استفاده است؛ همچنین به‌علت اینکه فراوانی فرم‌های برجا در مقایسه با فرم‌های نابرجا بسیار کمتر است امکان ارائۀ تحلیل کمّی دقیق وجود ندارد؛ باوجوداین و نظر به یکسان‌بودن شرایط محیطی دیرینه در تمام برش‌های مطالعه‌شده، مجموع گونه‌های بازوپایان بایوزون‌ساز Araxilevis intermedius، Permophricodothyris ovata و Transcaucasathyris araxensis که به‌طور برجا از دو برش درۀ اصلی و زال برداشت شدند برای ترسیم نمودارهای ستونی استفاده شدند (جدول 2).

باتوجه‌به توضیح یادشده، بررسی اندازۀ پهنای صدف گونه‌های Araxilevis intermedius و Permophricodothyris ovata در توالی‌های ووچیاپینگین برش‌های زال و علی‌باشی نشان‌دهندۀ کج‌شدگی رو به‌سمت چپ نمودار ستونی است و این یعنی شرایط محیط‌زیست دیرینه در محدودۀ هریک از بایوزون‌های یادشده برای زندگی این گونه‌ها نسبتاً مناسب بوده است؛ به‌طوری‌که امکان رشد و توسعۀ آنها تا ابعاد بزرگ وجود داشته است. نبود یا کمبود مورفوتایپ‌های مراحل جنینی تا جوانی گونه‌های یادشده در میان تمام نمونه‌های به‌دست‌آمده از محدودۀ بایوزون‌های Araxilevis intermedius و Permophricodothyris ovata دلیل دیگری بر شرایط مطلوب بوم‌سازگان، کاهش میزان مرگ‌ومیر در زمان جوانی و افزایش طول عمر این بازوپایان تا مرحلۀ بلوغ و پیری است؛ این امر با نتایج به‌دست‌آمده از شاخص تنوع گونه‌ای شانون- وینر که لایه‌های جلفای پایینی را مساعدترین محدودۀ زیستی در توالی‌های لوپینگین ناحیۀ جلفا معرفی کرد، همخوانی خوبی دارد. وجود آثار رشد جانوران همزیست خنثی روی پوستۀ بازوپایان مختلف در محدودۀ بایوزون‌های یادشده که به مـرحلۀ زنـدگـی جانـوران مـیزبان متـعلق است (Ghaderi et al 2013a) علت دیگـری بر طول عمـر زیاد در محیط زندگی است. با در‌نظر‌گرفتن افزایش انرژی و آشفتگی محیط در محدودۀ بایوزون Permophricodothyris ovata تا زیر محدودۀ اثر امواج عادی روزانه، حضور فسیل‌های با ابعاد بزرگ‌تر و طول عمر بیشتر نشان‌دهندۀ مقاومت این گونه‌ها و درصد موفقیت و توانمندی آنها برای حفظ زندگی تا رسیدن به مرحلۀ بلوغ و پیری در شرایط متلاطم و آشفتۀ محیطی است؛ ازاین‌رو، شاخص مرگ‌‌ومیر کاهش می‌یابد.

ارزیابی تغییرات اندازۀ صدف گونۀ Transcaucasathyris araxensis در لایه‌های جلفای بالایی و محدودۀ بایوزون هم‌نام Transcaucasathyris araxensis در برش زال که معادل با بایوزون Haydenella kiangsiensis در برش درۀ اصلی است متفاوت از دو گونۀ توضیح‌داده‌شده است. مطابق با نمودار ستونی ارائه‌شده در شکل 9، کج‌شدگی نمودار به‌سمت راست یعنی به‌سمت نمونه‌های با ابعاد کوچک‌تر است.Angiolini (2007) چنین توزیعی در اندازۀ بازوپایان را نشان‌دهندۀ افزایش میزان مرگ‌ومیر در زمان جوانی و پیش‌از بلوغ می‌داند و معتقد است در این حالت، شرایط محیطی دیرینه برای زندگی طولانی‌مدت بازوپایان چندان مطلوب نبوده است. مقایسۀ این تحلیل با بررسی‌های انجام‌شده روی محیط رسوبی دیرینۀ لایه‌های جلفای بالایی (Ghaderi 2014)، همخوانی مقبولی دارد. لایه‌های جلفای بالایی در محیط رسوبی دریایی عمیق یعنی جایی که برای توسعۀ بازوپایان چندان مساعد نیست تشکیل شده‌اند؛ به‌همین‌علت، فشار بوم‌سازگان روی این جانوران کف‌زی بیش از حد تحمل بوده است و با افزایش شاخص مرگ‌ومیر، این جانوران نتوانسته‌اند چندان توسعه یابند.

 

جدول 2- اندازۀ پهنای صدف بازوپایان استفاده‌شده برای تجزیه‌وتحلیل تغییرات اندازۀ صدف

Shell width (mm)

Species

Sample No.

Shell width (mm)

Species

Sample No.

33.51

Permophricodothyris ovata

G149-14

43.19

Araxilevis intermedius

Z116-1

33.53

Permophricodothyris ovata

G149-4

40.84

Araxilevis intermedius

Z116-8

38.94

Permophricodothyris ovata

G151-1

43.03

Araxilevis intermedius

Z116-9

35.23

Permophricodothyris ovata

G151-3

41.03

Araxilevis intermedius

Z117-4

20.1

Permophricodothyris ovata

G151B-1

39.45

Araxilevis intermedius

Z117-5

23.76

Permophricodothyris ovata

G151B-2

38.41

Araxilevis intermedius

Z121-59

20.33

Permophricodothyris ovata

G152-2

49.28

Araxilevis intermedius

G125-2

37.12

Permophricodothyris ovata

G152-5

41.12

Araxilevis intermedius

G134-9

33.49

Permophricodothyris ovata

G154B-6

49.39

Araxilevis intermedius

G137-17

26.44

Permophricodothyris ovata

G155-3

70.53

Araxilevis intermedius

G138-14

37.25

Permophricodothyris ovata

G156B-1

52.1

Araxilevis intermedius

G138-16

23.22

Permophricodothyris ovata

G157-5

48.56

Araxilevis intermedius

G138-15

23.88

Permophricodothyris ovata

G157-6

49.88

Araxilevis intermedius

G138B-2

18.29

Permophricodothyris ovata

G159

43.12

Araxilevis intermedius

G139-1

22.95

Permophricodothyris ovata

G157-4

47.35

Araxilevis intermedius

G139-3

7.54

Transcaucasathyris araxensis

G162-2

46.51

Araxilevis intermedius

G140-10

9.9

Transcaucasathyris araxensis

G164

57.84

Araxilevis intermedius

G140-11

9.18

Transcaucasathyris araxensis

G165

57.84

Araxilevis intermedius

G140-12

7.59

Transcaucasathyris araxensis

G168-2

49.27

Araxilevis intermedius

G140-4

8.9

Transcaucasathyris araxensis

G169-1

45.75

Araxilevis intermedius

G141C

7.66

Transcaucasathyris araxensis

G169-2

39.26

Permophricodothyris ovata

Z125-5

8.71

Transcaucasathyris araxensis

G172-2

26.36

Permophricodothyris ovata

Z125-7

10.7

Transcaucasathyris araxensis

G174

26.98

Permophricodothyris ovata

Z126-3

9.69

Transcaucasathyris araxensis

G177

40.28

Permophricodothyris ovata

Z126-6

8.18

Transcaucasathyris araxensis

G179-3

24.84

Permophricodothyris ovata

Z126-7

11.67

Transcaucasathyris araxensis

G183-1

22.44

Permophricodothyris ovata

Z127-3

13.02

Transcaucasathyris araxensis

G185-1

35.85

Permophricodothyris ovata

Z127-4

9.53

Transcaucasathyris araxensis

G188-1

36.79

Permophricodothyris ovata

Z127-5

7.95

Transcaucasathyris araxensis

G193-2

45.32

Permophricodothyris ovata

Z127-6

7.82

Transcaucasathyris araxensis

G193-4

20.38

Permophricodothyris ovata

Z129-1

8.49

Transcaucasathyris araxensis

Z138-10

13.47

Permophricodothyris ovata

G141-2

9.91

Transcaucasathyris araxensis

Z138-24

36.2

Permophricodothyris ovata

G142B-14

9.96

Transcaucasathyris araxensis

Z143-1

22.67

Permophricodothyris ovata

G145B-2

13.82

Transcaucasathyris araxensis

Z145

44.96

Permophricodothyris ovata

G148-2

 

 

شکل 9- نمودار ستونی نشان‌دهندۀ تغییرات پهنای صدف در سه گونه بازوپایان بایوزون‌ساز Araxilevis intermedius، Permophricodothyris ovata و Transcaucathyris araxensis در گسترۀ سازند جلفا در برش‌های درۀ اصلی و زال

 

 

 

شکل 10- روند تغییر اندازۀ حجم صدف گونه بازوپایان Transcaucasathyris lata در توالی‌های لوپینگین (ستون چینه‌نگاری سمت چپ به برش درۀ اصلی متعلق است).

 

ویژگی کاهش حجم صدف تقریباً در همۀ گونه‌های بازوپایان به‌دست‌آمده از لایه‌های جلفای بالایی و حتی اندک فرم‌های شناسایی‌شده در لایه‌های سازند علی‌باشی دیده می‌شود؛ به عبارت دیگر، اندازۀ صدف تمام بازوپایان در توالی‌های یادشده به‌سمت انتهای پرمین رو به کاهش گذاشته است. کاهش تنوع و فراوانی بازوپایان در لایه‌های جلفای بالایی و پس‌از‌آن، نشانه‌ای از نامساعد‌شدن محیط‌زیست، روند تدریجی نابودی این فونا به‌سمت انتهای پرمین و پدیدۀ انقراض زودرس پیش‌از شلیک نهایی انقراض انتهای پرمین است؛ چنین الگویی از حذف تدریجی فونا را اثر Signor and Lipps نیز می‌خوانند (Signor and Lipps 1982). کاهش تدریجی اندازۀ صدف شاخصی از نامساعد‌شدن تدریجی شرایط بوم‌سازگان و نبود امکان توسعۀ بیشتر بازوپایان مؤید اثر لی‌لی‌پوتی‌شدن[9] روی بازوپایان است (He et al. 2007). ازآنجاکه گونۀ Transcaucasathyris lata تقریباً تنها گونۀ حاضر در تمام گسترۀ سازندهای جلفا و علی‌باشی و حتی بخش بالایی سازند خاچیک (در برش زال) است، بررسی اندازۀ آن حتی باوجود فراوانی اندک شاخص خوبی برای تحلیل اثر لی‌لی‌پوتی‌شدن است. نمودار ترسیم‌شده باتوجه‌به تغییرات حجم گونۀ یادشده مؤید روند تدریجی کاهش اندازۀ فسیل به‌سمت انتهای پرمین است (شکل 10).

 

جغرافیای زیستی دیرینۀ بازوپایان در زمان لوپینگین

به باور Shi and Grunt (2000) گسترش جغرافیایی دیرینۀ بازوپایان پرمین در قالب سه قلمروی اصلی و عمده بحث می‌شود. این قلمروها که دارای مرزهای تدریجی با یکدیگر هستند عبارتند از: قلمروی آب سرد شمالی[10]، قلمروی استوایی دیرینه[11] و قلمروی گندوانایی[12] (شکل 11). Shen and Shi (2000) نیز پراکندگی جغرافیایی بازوپایان لوپینگین را در قالب پنج ایالت زیست‌جغرافیایی دیرینۀ کوچک‌تر در محدودۀ سه قلمروی یادشده معرفی کردند؛ این ایالت‌ها به‌ترتیب شامل ایالت کاتایسین یا گروه A[13]، ایالت تتیس باختری یا گروه B[14]، ایالت اُسترازین یا گروه D[15]،ایالت اُسترازین یا گروه D[16] وایالت گرینلند- اسوالبارد یا گروه E[17] هستند (شکل 11).

ایالت کاتایسین یا گروه A[18]: این ایالت در محدودۀ اقیانوس پالئوتتیس و نزدیک موقعیت دیرینۀ خط استوا حاکم بوده است. Shi and Archbold (1993, 1995a, 1995b) برخی فونای شاخص ایالت کاتایسین را در طبقه‌های قدیمی‌تر از لوپینگین (نهشته‌های سیشورالین و گوادالوپین) نواحی باختری- آسیایی پاسیفیک نیز گزارش کرده است. Grunt and Shi (1997) مناطقی مانند یونان[19] باختری در چین، جنوب خاوری پامیر، کوه‌های البرز ایران، چین جنوبی و بلوک ایندوچین را که شاخص ایالت کاتایسین هستند در بازۀ زمانی سیشورالین و گوادالوپین به ایالت سیمرین نسبت داده‌اند، گرچه برخی از این فونا در سیشورالین- گوادالوپین دارای به‌هم‌آمیختگی با فونای شاخص گندوانا نیز است (جدول 3).

ایالت تتیس باختری یا گروه B [20]: ایالت تتیس باختری مشتمل بر سرزمین‌هایی است که همگی در ناحیۀ مدیترانه‌ای جنوب اروپا واقع شده‌اند. جایگاه دیرینۀ این سرزمین‌ها بر مبنای نقشۀ دیرینه جغرافیایی که Ziegler et al. (1997) بازسازی‌ کرده در حاشیۀ باختری اقیانوس پالئوتتیس بوده است. فونای بازوپایان به‌دست‌آمده از این نواحی شباهت زیادی به فونای ایالت کاتایسین دارد، هرچند برخی جنس‌های شاخص ایالت کاتایسین نظیر Oldhamina، Orthothetina، Cathaysia، Haydenella و Squamularia در این ایالت وجود ندارند. در مقابل، جنس‌های Linoproductus و Reticularia نیز که شاخص فونای ایالت تتیس باختری هستند در طبقه‌های ووچیاپینگین ایالت کاتایسین حضور ندارند. جنس Tschernyschewia از دیگر بازوپایانی است که در ایالت تتیس باختری به‌وفور وجود دارد اما در ایالت کاتایسین بسیار نادر و کمیاب است (جدول 3).

ایالت هیمالین یا گروه C[21]: این ایالت که برای بازوپایان سیشورالین تا لوپینگین هیمالیا معرفی شده است در زمان ووچیاپینگین از کوه‌های سالت‌رنج پاکستان در باختر تا کوه‌های هیمالیا در هندوستان شمالی، نپال و تبت جنوبی و تا استرالیای باختری در جنوب خاور آسیا امتداد یافته است (Shen and Shi (2000؛ بنابراین، ایالت هیمالین در بازۀ زمانی یادشده شلف‌های جنوبی نئوتتیس (مزوتتیس در نوشتۀ Metcalfe 1998) را اشغال می‌کرده است. این ایالت در باختر و شمال باختری با ایالت تتیس باختری هم‌پوشانی داشته و ظاهراً در سمت باختری مزوتتیس از جریان‌های آب گرمی تأثیر می‌پذیرفته است که از نواحی استوایی به‌سوی جنوب منحرف می‌شده‌اند. این آمیختگی که حاصل تفاوت در عرض جغرافیایی فونای نواحی شمالی ایالت هیمالین در مقایسه با فونای نواحی جنوبی آن است مؤید گسترش و غلبۀ تدریجی فونای کاتایسین در جهت رو به جنوب است و نشان می‌دهد مهاجرت فونی از میان اقیانوس نئوتتیس در زمان ووچیاپینگین اتفاق افتاده است (جدول 3).

ایالت اُسترازین یا گروه D[22]: این ایالت تنها در کوه‌های تاکیتیمو[23] نیوزلند شناخته شده است (Shen and Shi 2000). بازوپایان ووچیاپینگین این ناحیه قرابت نسبی با فونای به‌دست‌آمده از منتهی‌الیه جنوب باختری سرزمین گندوانا دارند. ایالت اُسترازین به‌علت داشتن فونای غالب آب سرد و با‌توجه‌به قرارگیری در عرض‌های نزدیک به 60 درجۀ جنوبی مسلماً متأثر از آب‌های سرد قطب جنوب بوده است (جدول 3).

ایالت گرینلند- اسوالبارد یا گروه E[24]: این ایالت زیستی نخستین دربردارندۀ بازوپایان سیشورالین- گوادالوپین و ووچیاپینگین شاخص آب‌های سرد سرزمین‌های گرینلند و جزایر اسوالبارد (اشپیتزبرگن) است (Grunt and Shi 1997; (Shen and Shi 2000. هیچ جنسی از بازوپایان شاخص مناطق گرمسیری از این ایالت گزارش نشده است (جدول 3).

 

جدول 3- ایالت‌های زیستی بازوپایان لوپینگین، موقعیت جغرافیایی دیرینه و عهد حاضر آنها و جنس‌های شاخص

نام ایالت و معرف

پراکندگی رخنمون‌های سطحی

گسترۀ جغرافیایی دیرینه

بازوپایان شاخص

ایالت کاتایسین یا گروه A

(Fang 1985)

چین جنوبی، ژاپن و ایندوچین و بلوک‌های کوچکی همچون بلوک یانگتز[25]، سرزمین کاتایسین[26]، حوضۀ کایدام[27]، سرزمین شان‌تای[28]، سرزمین کیانگ‌تانگ[29]، بلوک ایندوچینا[30]، بلوک‌های ایران، یونان باختری [31] در چین و جنوب خاوری پامیر

محدودۀ آب‌های گرم و کم‌عمق اقیانوس پالئوتتیس و نزدیک موقعیت دیرینۀ خط استوا

Richthofenia، بسیاری از فرم‌های lyttoniids نظیر Leptodus، Oldhamina، فرم‌های مختلف permianellids، Araxathyris، Cathaysia، Enteletes، Haydenella، Meekella، Orthothetina، Spinomarginifera، Squamularia و Tethyochonetes

ایالت تتیس باختری یا گروه B

(Nakamura et al 1985; Shi 1996)

ناحیه مدیترانه‌ای جنوب اروپا نظیر مجارستان، اسلوونی و صربستان باختری

حاشیۀ باختری اقیانوس پالئوتتیس

Spinomarginifera، Tyloplecta، Leptodus، Derbyia، Acosarina، Notothyris، Linoproductus، ReticulariaوTschernyschewia

ایالت هیمالین یا گروه C

(Singh 1987)

کوههای سالت‌رنج و و کرکوروم پاکستان، کوه‌های هیمالیا در هندوستان شمالی، کشمیر و تیمور، نپال و تبت جنوبی و تا استرالیای باختری در جنوب خاور آسیا

شلف‌های جنوبی نئوتتیس (مزوتتیس در نوشتۀ Metcalfe 1998)

Taeniothaerus، Fusispirifer، Neospirifer، Retimarginifera، Costiferina، Spiriferella، Enteletes، Spinomarginifera و Leptodus

ایالت اُسترازین یا گروه D

(Shen and Shi 2000)

کوه‌های تاکیتیمو[32] نیوزلند

فونای غالب آب سرد و در عرض‌های نزدیک به 60 درجۀجنوبی،متأثر از آب‌های سرد قطب جنوب

Marinurnula، Notospirifer، Plekonella، Spinomartinia، Terrakea و Tomiopsis

ایالت گرینلندـ اسوالبارد یا گروه E

(Grunt and Shi 1997; Shen and Shi 2000)

سرزمین گرینلند و جزایر اسوالبارد (اشپیتزبرگن) در ناحیۀ قطب شمال

ایالت مجزای آب سرد

Kochiproductus، Paeckelmanella، Yakovlevia، Kochiproductus، Yakovleviaو برخی جنس‌های خاص مناطق آنتی‌تروپیکال نظیر Waagenoconcha و Spiriferella و نیز چند جنس جهان‌گستر همچون Cleiothyridina، Streptorhynchus و Derbyia

 


 


شکل 11- نقشۀ بازسازی‌شدۀ جغرافیای دیرینه ووچیاپینگین و موقعیت سه قلمروی زیستی اصلی آب سرد (I)، استوایی (II) و گندوانایی (III) همراه با پنج ایالت زیست‌جغرافیایی دیرینه شامل ایالت‌های کاتایسین (A)، تتیس باختری (B)، هیمالین (C)، اُسترازین (D) و گرینلندـ اسوالبارد
(
E)؛ شماره‌های موجود روی نقشه موقعیت دیرینه جغرافیایی سرزمین‌ها و بلوک‌های مهم و شناخته‌شده زمان ووچیاپینگین را نشان می‌دهند که به‌ترتیب عبارتند از: 1- چین جنوبی، 2- چین جنوب خاوری، 3- یونان (چین) شمال باختری، 4- مناطق گرمو و کینگای در چین شمالی، 5- تیوبا در تبت خاوری، 6- پهنۀ داخلی ژاپن جنوب خاوری، 7 ـ شمال خاور مالزی، 8- ویتنام مرکزی، 9- تایلند مرکزی، 10- استرالیای باختری،
11- کوه‌های تاکیتیموی نیوزلند، 12- کوه‌های کرکوروم پاکستان، 13- نپال، 14- جلفای ایران و نخجوان (ستارۀ زرد‌رنگ)، 15- کوه‌های البرز،
16- کوه‌های سالت‌رنج پاکستان، 17- مجارستان، 18- اسلوونی، 19- باختر صربستان، 20- پامیر جنوب خاوری، 21- سلانگ تبت جنوبی،
22- تیمور، 23- ناحیۀ کومولانگما در تبت جنوبی، 24- ناحیۀ چیتیچون در تبت جنوب باختری، 25- ناحیۀ زاندا در تبت جنوب باختری،
26- نیتیپاس هندوستان در هیمالیای مرکزی، 27- اسپیتی هندوستان، 28- کشمیر، 29- خاور گرینلند، 30- اسوالبارد (موقعیت قلمروهای زیستی برگرفته از
Shi and Grunt (2000) و جایگاه ایالت‌های زیست‌جغرافیایی برگرفته از Shen and Shi (2000)؛ همراه با ترسیم و تلفیق مجدد).

 


جایگاه زیست‌جغرافیایی دیرینۀ بازوپایان لوپینگین در ناحیۀ جلفا

نگاهی گذرا به پراکندگی جغرافیایی بازوپایان و ایالت‌های زیست‌جغرافیایی دیرینۀ آنها در دورۀ پرمین نشان می‌دهد گسترش این جانوران به‌شدت از عرض‌های جغرافیایی و نیز جریان‌های اقیانوسی متأثر بوده است که از طریق راه‌های نسبتاً باریک آبی از سمت استوا به نیمکره‌های شمالی و جنوبی منحرف می‌شده‌اند. مشخصاً فونای موجود در ایالت زیستی تتیس باختری (گروه B) متأثر از جریان‌های اقیانوسی منشأ‌گرفته از نیمکرۀ خاوری و نزدیک ایالت کاتایسن بوده است و ازاین‌رو، بازوپایان موجود در آن قرابت زیادی با فونای کاتایسین نشان می‌دهند (Shen and Shi 2000)؛ به‌همین‌ترتیب، ایالت هیمالین (گروه C) به‌واسطۀ داشتن موقعیت جغرافیایی دیرینه در عرض‌های جغرافیایی میانۀ نیمکرۀ جنوبی و نیز جریان‌های آبی خاوری- باختری در اقیانوس نئوتتیس (مزوتتیس) به‌شکل ایالت مجزایی شکل گرفته است.

Shen and Shi (2000) باتوجه‌به حضور بازوپایانی نظیر Tyloplecta، Oldhamina، Peltichia، Haydenella و Edriosteges در توالی‌های لوپینگین ناحیۀ جلفای نخجوان و کوه‌های البرز، این نواحی را بخشی از ایالت کاتایسین دانسته‌اند. همان‌طور‌که پیش‌تر نیز بیان شد بلوک‌های سیمرین در زمان گوادالوپین حاوی فسیل‌های شاخص ایالت کاتایسین بوده‌اند و ازآنجاکه بلوک‌های البرز و ناحیۀ جلفا نیز بخشی از بلوک‌های سیمرین پذیرفته شده‌اند
((Sengor 1990; Ruban et al. 2007، چنین قرابت فونی کاملاً منطقی و مقبول است؛ باوجوداین، Shen et al. (2000) حضور برخی بازوپایان شاخص ایالت تتیس باختری در توالی‌های منتسب به چانگزینگین ایران را نشانۀ قرابت فونی بیشتر این توالی‌ها با ایالت تتیس باختری دانسته‌اند و معتقدند هم‌زمان با گذر زمان از ووچیاپینگین به چانگزینگین، تحولی در گرایش ایالتی‌شدن این بازوپایان روی داده و قرابت آنها از ایالت کاتایسین به ایالت تتیس باختری تغییر یافته است.

بررسی‌های انجام‌شده دربارۀ فونای بازوپایان شناسایی‌شده در پژوهش حاضر نشان‌دهندۀ نتایج جدیدتری در زمینۀ جغرافیای زیستی دیرینۀ بازوپایان و زمان گرایش ایالتی‌شدن آنهاست. جنس Tschernyschewia یکی از جنس‌های مهم در تعیین جغرافیای دیرینۀ بازوپایان موجود در توالی‌های رسوبی اطراف جلفا است (شکل 12)؛ این جنس بنا بر نوشتۀ Shen and Shi (2000) در ایالت تتیس باختری به‌وفور وجود دارد اما اثری از آن در ایالت کاتایسین وجود ندارد و یا بسیار نادر و کمیاب است؛ باوجوداین، حضور بسیار فراوان جنس Tschernyschewia در برش‌های درۀ اصلی کوه‌های علی‌باشی و زال در محدودۀ بایوزون بازوپایان Araxilevis intermedius به سن ووچیاپینگین پیشین حکایت از وجود قرابت فونی بازوپایان ناحیۀ جلفا با ایالت تتیس باختری حتی پیش‌از زمان چانگزینگین ادعا‌شده در نوشتۀ Shen et al. (2000) یعنی در زمان ووچیاپینگین دارد؛ به عبارت دیگر، باوجود بازوپایان شاخص ایالت کاتایسین در توالی‌های ووچیاپینگین ناحیۀ جلفا به‌واسطۀ حضور جنس شاخص Tschernyschewia قرابت کاملاً آشکاری نیز با ناحیۀ تتیس باختری دیده می‌شود و ازاین‌رو، زمان به‌هم‌آمیختگی فونی پیش‌از چانگزینگین و حتی در ابتدای ووچیاپینگین بوده است؛ به نظر می‌رسد چنین اختلاطی ناشی از قرارگیری سرزمین‌های البرز، قفقاز جنوبی و حتی سنندج- سیرجان در بخش‌های باختری‌تر بلوک‌های سیمرین، در حدفاصل ایالت‌های کاتایسین و تتیس باختری در اقیانوس پالئوتتیس بوده است. این گرایش بیشتر به‌سوی باختر سبب شده است سرزمین‌های یادشده نسبت به دیگر بلوک‌های خاوری‌تر سیمرین (نظیر بلوک‌های هلمند، تبت شمالی و تبت جنوبی در نوشتۀ Stampfli and Borel 2002) تأثیر بیشتری از ایالت زیستی تتیس باختری پذیرفته باشند؛ علاوه‌بر‌این، قرارگیری سریع‌تر بلوک‌های ایرانی در عرض‌های شمالی‌تر و محدودۀ خط استوا نسبت به دیگر بلوک‌های سیمرین نقش بسزایی در افزایش این تأثیرپذیری داشته و سبب شده است تا غلبۀ فونای بازوپایان نواحی استوایی و کاملاً گرمسیری بر فونای گندوانایی معتدل و سردتر زودتر از دیگر مناطق در بلوک‌های ایرانی اتفاق بیفتد.

 

 

 

شکل 12- گونۀ Tschernyschewia typica در لایۀ G140 برش درۀ اصلی کوه علی‌باشی؛

نماهای مختلف پشتی، شکمی، جانبی، عقبی و جلویی (سمت چپ) و پایۀ خارهای فراوان پوشانندۀ سطح کفۀ شکمی (سمت راست)

 


نتیجه‌

بر مبنای 528 نمونۀ کاملاً برجا از برش‌های چینه‌شناسی درۀ اصلی و زال، پنج الگوی مختلف استقرار بازوپایان در کف بستر شناسایی شد. این الگوها شامل استقرار فرم‌های خاردار نظیر اتصال نیمه‌درون‌زی به‌وسیلۀ خارهای هالتروئید در جنس Araxilevis، اتصال نیمه‌درون‌زی به‌وسیلۀ خارهای ریز در جنس Spinomarginifera، استقرار فرم‌های پدیکولیت نظیر اتصال به‌وسیلۀ پدیکل درشت در جنس Permophricodothyris، اتصال به‌وسیلۀ پدیکل در فرم‌های نفوذ‌کننده به درون رسوبات همچون بازوپایان اورتوتتینید و بالاخره استقرار قشری از طریق برقراری اتصال سیمانی‌شدۀ بازوپایان لیتونید در سطح دیگر براکیوپودهای همراه درشت‌تر هستند. بررسی شیوۀ استقرار براکیوپودها در کف بستر به ارائۀ تفسیری از میزان انرژی محیط رسوبی دیرینه انجامید؛ بر این اساس، توالی‌های بخش پایینی لایه‌های جلفای پایینی که حاوی فرم‌های اسپینوئید فراوان با اتصال نیمه‌درون‌زی سست‌تر هستند در محیط‌های کم‌انرژی‌تر زیر قاعدۀ اثر امواج طوفانی تشکیل شده‌اند و این امر با ریزرخساره‌های رسوبی شناسایی‌شده تطابق دارد؛ همچنین توالی‌های بخش بالایی لایه‌های جلفای پایینی که دربردارندۀ فرم‌های پدیکولیت درشت با بازشدگی وسیع حفرۀ خروج پدیکل هستند شاخص محیط‌های پرانرژی‌تر زیر قاعدۀ اثر امواج روزانه هستند. ریزرخساره‌های رسوبی لایه‌های دربردارندۀ این طبقه‌ها نیز مؤید این مطلب هستند.

بررسی شاخص تنوع گونه‌ای شانون - وینر که حداکثر عدد 049/1 را برای لایۀ G148 برش درۀ اصلی و لایۀ Z121 برش زال نشان می‌دهد در مقایسه با برش‌های چینه‌شناسی موجود در چین جنوبی مؤید شرایط محیطی پایین‌تر از حد نرمال و مطلوب است. تجزیه‌‌وتحلیل اندازۀ صدف بازوپایان بایوزون‌ساز Araxilevis intermedius و Permophricodothyris ovata و ترسیم نمودارهای مربوطه نشان‌دهندۀ قرارگیری شاخص مرگ‌ومیر آنها در مرحلۀ بلوغ است؛ به عبارتی، شرایط برای رشد‌ونمو این گروه از بازوپایان در گسترۀ حضورشان تا مرحلۀ پیری نسبتاً مناسب بوده است. در مقابل، تجزیه‌وتحلیل انجام‌شده برای گونۀ Transcaucathyris araxensisنشان‌دهندۀ انحراف نمودار به‌سمت مرحلۀ جوانی و مؤید نامناسب‌شدن شرایط برای توسعۀ این فرم‌ها تا مرحلۀ پیری است.

مقایسۀ بازوپایان موجود در سازند جلفا با ایالت‌های زیست‌جغرافیایی زمان لوپینگین نشان‌دهندۀ قرابت بازوپایان ناحیه جلفا با ایالت کاتایسین و تاحدی ایالت تتیس باختری است؛ درعین‌حال، برخلاف باور پیشین که گرایش این فونا در ایران به‌سمت ایالت تتیس باختری را از زمان چانگزینگین درنظر می‌گرفت، با‌توجه‌به حضور فراوان گونۀ Tschernyschewia typicaدر لایه‌های جلفای پایینی، گرایش به‌سمت ایالت تتیس باختری از زمان ووچیاپینگین پیشین آغاز شده است.



[1] Shannon-Wiener index

[2] semi-infaunal

[3] cemented taxa

[4] firmground

[5] spinoid dominance

[6] pediculate dominance

[7] Shannon-Weaver index

[8] Gaussian distribution

[9] Lilliput effect

[10] Boreal Realm

[11] Paleoequatorial Realm

[12] Gondwanan Realm

[13] Cathaysian Province = Group A

[14] Western Tethyan Province = Group B

[15] Austrazean Province = Group D

[16] Austrazean Province = Group D

[17] Greenland–Svalbard Province = Group E

[18] Cathaysian Province = Group A

[19] Yunnan

[20] Western Tethyan Province = Group B

[21] Himalayan Province = Group C

[22] Austrazean Province = Group D

[23] Takitimu

[24] Greenland–Svalbard Province = Group E

[25] Yangtze

[26] Cathaysian

[27] Qaidam

[28] Shan-Thai

[29] Qiangtang

[30] Indochina

[31] Yunnan

[32] Takitimu

AngioliniL.and CarabelliL.2010. Upper Permian brachiopods from the Nesen Formation, North Iran. Palaeontology, 84: 41–90.

AngioliniL.2007. Quantitative palaeoecology in the Pachycyrtella Bed, Early Permian of Interior Oman. Palaeoworld, 16: 233–245.

AngioliniL.ChecconiL.GaetaniM.and RettoriR.2010. The latest Permian mass extinction in the Alborz Mountains (North Iran). Geological Journal, 45: 216-229.

BentonM.J.and HarperD.A.T.2009. Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. John Wiley and Sons, Ltd., Publication, 592 p.

ChenZ.Q.CampiM.J.ShiG.R.and KaihoK. 2005. Post-extinction brachiopod faunas from the Late Permian Wuchiapingian coal series of South China. Acta Palaeontologica Polonica, 50 (2): 343–363.

ChenZ.Q.ShiG.R.YangF.Q.GaoY.Q.TongJ.and PengY.Q.2006. An ecologically mixed brachiopod fauna from Changhsingian deep-water basin of South China: consequence of end-Permian global warming. Lethaia, 39: 79-90.

FangZ.J.1985. A preliminary investigation into the faunal province. Acta Palaeontologica Sinica, 24 (3): 344–348.

GhaderiA.2014. Stratigraphy and paleoecology of the Upper Permian to Permian – Triassic boundary in the northwest of Iran based on biostratigraphic data of conodonts and brachiopods. Ph.D thesis, Ferdowsi University of Mashhad, Iran, 488p. (In Farsi).

GhaderiA.AshouriA.R. andMahmoudi GharaieM.H.2013a. Brachiopods, as an index for symbiosis in paleoecological studies: a case study on Late Permian brachiopods of northwestern Iran. Stratigraphy and Sedimentology Researches, 52 (3): 19-38. (In Farsi).

GhaderiA.AshouriA.RKornD.Mahmoudi GharaieM.H. andLedaL.2013b. New insight on stratigraphic correlation of the Permian-Triassic transitional beds in the Transcaucasus and northwest of Iran: Problems and guidelines. Sedimentary Facies, 5 (2): 221-246. (In Farsi).

GhaderiA.GarbelliC. AngioliniL. AshouriA.R. KornD. RettoriR.and Mahmudy GharaieM.H. 2014. Faunal changes near the End Permian Extinction: the brachiopods of the Ali Bashi Mountains, NW Iran. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 120 (1): 27-59.

GhaderiA.SadeghiA.AshouriA.R. and KornD.2015a. Study of Late Permian (Wuchiapingian) brachiopods of sedimentary succession at the Zal section, Northwest Iran. Paleontology, 212-292. (In Farsi).

GhaderiA.SadeghiA.and AshouriA.R.2015b. Paleoecology and settling preference of Wuchiapingian (Dzhulfian) brachiopods in the Northwestern Iran stratigraphic sections. 9th symposium of Iranian Paleontological Society, Mashhad, pp. 81-86. (In Farsi).

GruntT.A.and ShiG.R.1997. A hierarchical framework of Permian global marine biogeography. Proceedings of the 30th International Geological Congress, Palaeontology and Historical Geology, VSP Utrecht, 12: 2 –17.

HeW.ShiG.R.FengQ.CampiM.J.GuS.BuJ.PengY.and MengY.2007. Brachiopod miniaturization and its possible causes during the Permian–Triassic crisis in deep water environments, South China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 252: 145–163.

LedaL.KornD.GhaderiA.HairapetianV.StruckU.and ReimoldW.U.2014. Lithostratigraphy and carbonate microfacies across the Permian-Triassic boundary near Julfa (NW Iran) and in the Baghuk Mountains (Central Iran). Facies, 60: 295-325.

MargalefR.1972. Homage to Evelyn Hutchinson, or why is there an upper limit to diversity. Transactions of the Connecticut academy of Arts and Sciences, 44: 211-235.

MetcalfeI.1998. Palaeozoic and Mesozoic geological evolution of the SE Asian region: multidisciplinary constraints and implications for biogeography. In: HallR.and HollowayJ.D.(Eds.), Biogeography and Geological Evolution of SE Asia. Backbuys, Leiden, 25–41.

NakamuraK.ShimizuD.and LiaoZ.T.1985. Permian palaeobiogeography of brachiopods based on the faunal provinces. In: NakazawaK.and DickinsJ.M.(Eds.), The Tethys: her paleogeography and paleobiogeography from Paleozoic to Mesozoic. Tokai University Press, Tokyo, 185–198.

NolanL.S.P.AngioliniL.JadoulF.Della PortaG.DaviesS.J.BanksV.J.StephensonM.H.and LengM.J.2017. Sedimentary context and palaeoecology of Gigantoproductus shell beds in the Mississippian Eyam Limestone Formation, Derbyshire carbonate platform, central England. Proceedings of the Yorkshire Geological Society, 61: 239-257.

PartoazarH.2002. Permian-Triassic boundary conodonts from Jolfa-Abadeh Belt along Northwest and Central Iran. Permophiles, 41: 34-40.

RubanD.A.Al-HusseiniM.I.and IwasakiY.2007. Review of Middle East Paleozoic plate tectonics. GeoArabia, 12: 35–56.

SengörA.M.C.1990. A new model for the late Palaeozoic-Mesozoic tectonic evolution of Iran and implications for Oman. In: RobertsonA.H.F.SearleM.P.and RiesA.C.(Eds.), The Geology and Tectonics of the Oman Region. Geological Society of London, Special Publication, 49: 797-831.

ShenS.Z.and ShiG.R.2000. Wuchiapingian (early Lopingian, Permian) global brachiopod palaeobiogeography: a quantitative approach. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 162: 299-318.

ShenS.Z.ArchboldN.W.and ShiG.R.2000. Changhsingian (Late Permian) brachiopod palaeo-biogeography. Historical Biology, 15: 121–134.

ShiG.Rand GruntT.A.2000. Permian Gondwanan –Boreal antitropicality with special reference to brachiopod faunas. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 155: 239– 263.

ShiG.R.and ArchboldN.W.1993. Distribution of Asselian to Tastubian (early Permian) Circum Pacific brachiopod faunas. Memoir of Association of Australasian Palaeontologists, 15: 343–351.

ShiG.R.and ArchboldN.W.1995a. Palaeobiogeography of Kazanian Midian (Late Permian) Western Pacific brachiopod faunas. Journal of Southeast Asian Earth Sciences, 12 (1/2): 129–141.

ShiG.R.and ArchboldN.W.1995b. A quantitative analysis on the distribution of Baigendzinian –Early Kungurian (Early Permian) brachiopod faunas in the western Pacific region. Journal of Southeast Asian Earth Sciences, 12 (3): 189– 205.

ShiG.R.and WaterhouseJ.B.1990. Sakmarian (Early Permian) brachiopod biogeography and constrains on the timing of terrane rifting drift and amalgamation in SE Asia with reference to the nature of Permian Tethys. Proceedings of the Pacific Rim Congress 90, Australasian Institute of Mining and Metallurgy, Melbourne. 2: 6 p.

ShiG.R.1996. A model of quantitative estimate of marine biogeographic provinciality. Acta Geologica Sinica, 70 (4): 351–360.

SignorP.W.and LippsJ.H.1982. Sampling bias, gradual extinction patterns and catastrophes in the fossil record. In: Earth SilverL.T.and SchultzP.H.(Eds.), Geological implications of impacts of large asteroids and comets on the Earth. Geological Society of America, Special Publication, 190: 291-296.

SinghT.1987. Permian biogeography of the India subcontinent with special reference to the marine faunas. Gondwana Six: Stratigraphy, Sedimentology and Palaoentology. Geophysical Monograph, American Geophysical Union, 41: 239– 249.

StampfliG.M.and BorelG.D.2002. A plate tectonic model for the Paleozoic and Mesozoic constrained by dynamic plate boundaries and restored synthetic oceanic isochrons. Earth and Planetary Science Letters, 196: 17-33.

StepanovD.L.GolshaniF.and StocklinJ. 1969. Upper Permian and Permian-Triassic boundary in North Iran. Geological Survey of Iran, Report 12: 1–72.

WaiteS.2000. Statistical Ecology in Practice. Prentice Hall Publication, London, 414 p.

WashingtonH.G.1984. Diversity, biotic and similarity indices. Water Research, 18: 653-694

ZieglerA.M.HulverM.L.and RoeleyD.B.1997. Permian world topography and climate. In: MartiniI.P.(Ed.), Late Glacial and Postglacial Environmental Changes: Quaternary, Carboniferous–Permian and Proterozoic. Oxford University Press, New York, 111– 146.