زیست‌چینه‌نگاری و دیرینه‌بوم‌شناسی میکروفیتوپلانکتون‌های دریایی عضو 4 سازند میلا، میلاکوه، البرز شرقی

نوع مقاله: مقاله علمی

نویسندگان

1 دانشجوی دکتری چینه‎شناسی و فسیل‎شناسی، دانشگاه خوارزمی تهران، ایران

2 دانشیار، گروه زمین شناسی، دانشگاه خوارزمی تهران، ایران

چکیده

مجموعۀ متنوعی از میکروفیتوپلانکتون‌های دریایی با دیوارۀ آلی (آکریتارک‌ها) و حفظ‌شدگی خوب در رسوبات (غالباً نهشته‌های آواری ریزدانه با میان‌لایه‌هایی از سنگ‌های کربناته) عضو 4 سازند میلا در برش چینه‌شناسی الگو جنوب ‌غربی دامغان وجود دارد. بر اساس حضور آکریتارک‌های شاخص مانند Timofeevia phosphoritica، Cristallinium cambriense، Ninadiacrodium dumontii، Vulcanisphaera africana، Ooidium rossicum، Cymatiogalea cuvillieri، Caldariola glabra و Dasydiacrodium sp. در نهشته‌های مورد‌ مطالعه، یک بیوزون تجمعی محلی با عنوان Ooidium rossicum-Vulcanisphaera africana assemblage biozone مربوط به کامبرین پسین (فورونگین) در بخش بالایی و یکbarren interval  در نهشته‌های بدون پالینومورف بخش پایینی این واحد سنگی در نظر گرفته شد. وجود آکریتارک‌های مربوط به عرض‌‌های جغرافیایی میانی مانند Ninadiacrodium در پالینوفلورای مورد مطالعه تأییدی بر موقعیت عرض جغرافیایی دیرینۀ میانی (30 تا 60 درجۀ عرض جنوبی) برای البرز در کامبرین پسین است. با‌توجه‌ به شباهت مجموعه میکروفیتوپلانکتون‌های عضو 4 سازند میلا در برش چینه‌شناسی الگو با پالینوفلوراهای کامبرین پسین دیگر نقاط جهان، مجموعه فسیلی مورد ‌مطالعه به اجتماعات مربوط به حاشیۀ گندوانا نسبت داده می‌شود.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Biostratigraphy and palaeoecology of marine microphytoplankton cysts from Member 4 of the Mila Formation, Mila Kuh, eastern Alborz

نویسندگان [English]

  • Navid Navidi-Izad 1
  • Hossein Hashemi 2
1 Dept of Geology Faculty of Earth Sciences Kharazmi University, Iran
2 Associate Professor, Department of Geology, Faculty of Earth Sciences, Kharazmi University, Tehran, Iran
چکیده [English]

Abstract
Well preserved and diverse organic-walled marine microphytoplankton cysts (acritarchs sensu lato) occur in Member 4 (comprising mostly of fine-grained clastics with thin carbonate intercalations) of the Mila Formation at the type section, southwestern Damghan. Based on the association of such index acritarch taxa as Timofeevia phosphoritica, Cristallinium cambriense, Ninadiacrodium dumontii, Vulcanisphaera africana, Ooidium rossicum, Cymatiogalea cuvillieri, Caldariola glabra, and Dasydiacrodium sp. in the material studied, an local biozone, namely Ooidium rossicum­-Vulcanisphaera africana assemblage biozone dated as Late Cambrian (Furongian), and a barren interval are introduced in the upper and lower parts, respectively, of the rock unit investigated. Occurrence in the examined assemblages of such middle latitude acritarchs as Ninadiacrodium indicates that the Alborz Ranges was located in southern mid-latitudes (30º–60º) during the Late Cambrian. Retrieved marine microphytoplankton cysts from Member 4 of the Mila Formation is comparable with the Late Cambrian assemblages recorded from elsewhere, this allows for the pertinent assemblages to be associated with peri-Gondwanan palynofloras.
Keywords: Biostratigraphy, Palaeoecology, Acritarchs, Late Cambrian, Mila Formation.
 



Introduction
Biostratigraphic zonation of the Middle and Upper Cambrian strata is based mainly on trilobites, particularly planktonic agnostids and olenids. For example, in South China base of the Furongian Series is defined by Glyptagnostus reticulatus Zone (Peng et al. 2004). In the last decades, organic-walled microfossils (acritarchs) have been widely used for Palaeozoic stratigraphic subdivisions (Molyneux et al. 1996). The Acritarch group is defined as organic-walled microfossils of unknown biological affinities by Evitt (1963). They are a heterogeneous group of various microfossils and may include the remains of a wide range of different kinds of organisms, such as egg of small metazoans, spores of different algal classes, and resting cysts (Servais 1996). Recently, some of the acritarchs have been attributed to different groups of algae e.g. Prasinophytes or Chlorophytes (Colbath and Grenfell 1995).
In the last decades, organic-walled microphytoplankton have been widely used for stratigraphic correlation both regionally and globally and their utility in dating Proterozoic and Palaeozoic marine sedimentary rocks is widely recognized (Playford 2003). Acritarchs feature a relatively rapid development of morphological innovations and a large number of new morphotypes appeared. Several palynological investigations have been undertaken on the Upper Cambrian strata across the world; e.g., Canada (Martin and Dean 1988; Palacios 2012), Russia (Raevskaya and Golubkova 2006), Germany (Montenari and Servais 2000), Iran (Ghavidel-Syooki 2006; Ghavidel-Syooki and Vecoli, 2008), North Africa (Vecoli 1999), England (Potter et al. 2012) and Spain (Albani et al. 2006). The Mila Formation is the first lithostratigraphic unit representing the Middle–Upper Cambrian strata in the Alborz Ranges and the other parts of Iran (Aghanabati 2004). Palaeontological and structural geological studies in the Alborz indicate that northern Iran, along with central Iran and Zagros located on the divergent margin of protopaleotethys and north of the Gondwana palaeocontinents. The Mila Formation at its type section measured 585 m (Stöcklin et al. 1964) and subdivided into five members: Member 1, dolostone–marl; Member 2, terrigenous – carbonate; Member 3 fossiliferous limestone; and mainly terrigenous members 4 and 5. According to palaeontological and stratigraphical studies the first 2 units attributed to the Middle Cambrian and members 3 and 4 to the Late Cambrian. The former Member 5 of this unit was later considered to be equivalent of the Lashkarak Formation (Early Ordovician). The Mila Formation at the its type section is underlain and overlain by the Lalun and Jeirud formations, respectively. The Mila Formation generally consists of dolostone, thin-bedded, crystalline, glauconitic limestone, marl, coloured shales and sandstones. Several palaeontological investigations have been conducted such as on trilobites (Kushan 1973; Peng et al. 1999), brachiopods (Popov et al. 2009, 2013), conodonts (Müller 1973; Fazli and Hamdi 2008; Jahangir et al. 2016) and palynomorphs (Ghavidel-Syooki 2006). Considering the stratigraphic significance of organic-walled marine microphytoplankton in the Lower Palaeozoic biostratigraphy, the aim of this study is to determine relative age and to derive palaeogeographic implications for the Member 4 at its type section.
 
Material & Methods:
To retrieve palynological content of the Member 4 of Mila Formation at the type section, 21 surface samples collected from this rock unit. All samples prepared in palynological laboratories at Kharazmi University, Tehran and University of Lille, France using standard palynological processing procedures, encompassing initial treatment with HCl 10-50% and HF 40% for dissolution of carbonates and silicates, respectively. Then the residues saturated with ZnCl2 solution (2.0 gr/cm3) for mineral separation. All residues are sieved with 15 and 20 µm mesh and three slides of each sample are made.
 
Discussion of Results & Conclusions:
Well-preserved and diverse palynomorphs occur in Member 4 of the Mila Formation at the Mila Kuh section. The assemblage contains 14 species assigned to 13 genera of acritarchs and one species of prasinophytes. Based on the occurrence and stratigraphic distribution of index acritarch taxa such as Timofeevia phosphoritica, Cristallinium cambriense, Ninadiacrodium dumontii, Vulcanisphaera africana, Ooidium rossicum, Cymatiogalea cuvillieri, Caldariola glabra, and Dasydiacrodium sp. one local assemblage biozone namely Ooidium rossicum-Vulcanisphaera africana assemblage biozone is introduced in 41 m of the Member 4 and assigned to the Late Cambrian (Furongian). Additionally, one barren interval zone at the base (45 m) of the rock unit is also identifiable. The biozone (Ooidium rossicum-Vulcanisphaera africana) introduced herein is comparable to microflora A2 (partial) – A6 of Martin and Dean (1981, 1988) and RA3–RA10 microflora of Parsons and Anderson (2000) as well as the upper part of VK2 to VK5 of Volkova (1990) at the East European Platform. Furthermore, it is equivalent with the Zone II to IV of Ghavidel-Syooki and Vecoli (2008) in the High Zagros Mountains, southern Iran. Occurrence of such mid-latitude taxa as Ninadiacrodium and comparison of the acritarch assemblages with those from elsewhere in the world indicates the peri-Gondawanan affinity; thus supporting a 30°-60°S palaeolatitude for the eastern Alborz in the Late Cambrian

کلیدواژه‌ها [English]

  • Biostratigraphy
  • Palaeoecology
  • acritarchs
  • Late Cambrian
  • Mila Formation

مقدمه

زون‌بندی‌های زیست‌چینه‌نگاری نهشته‌های کامبرین میانی و بالایی (فورونگین) عمدتاً بر اساس تریلوبیت‌ها به‌ویژه آگنوستیدهای پلانکتون و اولنیدها (Olenids) انجام شده‌اند؛ برای نمونه در جنوب چین، قاعدۀ سری فورونگین با Glyptagnostus reticulatus Zone مشخص شده است (Peng et al. 2004). در چند دهۀ گذشته، کاربرد مجموعه میکروفسیل‌های با دیوارۀ آلی (آکریتارک‌ها) برای تقسیمات چینه‌نگاری پالئوزوئیک به‌ویژه نهشته‌های پالئوزوئیک زیرین موفقیت‌آمیز بوده است (Molyneux et al. 1996). Evitt (1963) گروه آکریتارک‌ها را میکروفسیل‌هایی با دیوارۀ آلی و قرابت زیستی نامشخص معرفی کرده است؛ این گروه از پالینومورف‌ها، گروه ناهمگنی از میکروفسیل‌های با قرابت مختلف را تشکیل می‌دهند و طیف وسیعی از انواع موجودات مانند تخم متازوآهای کوچک، اسپورهای رده‌های مختلف جلبکی و سیست غیرفعال (resting cyst) را شامل می‌شوند (Servais 1996). در سال‌های اخیر، برخی آکریتارک‌ها به گروه‌های مختلف جلبک‌های میکروسکوپی مانند Prasinophytes یا Chlorophytes نسبت داده شده‌اند. قرابت زیستی بیشتر آکریتارک‌ها مبهم است، اما اغلب آکریتارک‌های پالئوزوئیک سیست غیرفعال میکروفیتوپلانکتون‌ها در نظر گرفته می‌شوند (Colbath and Grenfell 1995).

در چند دهۀ گذشته، میکروفیتوپلانکتون‌های با دیوارۀ آلی به‌طور گسترده در تطابق چینه‌نگاری منطقه‌ای و جهانی استفاده شده‌اند و مزیت آنها در تعیین سن نسبی نهشته‌های دریایی پروتروزوئیک و پالئوزوئیک به‌خوبی شناخته شده است (Playford 2003). در پالئوزوئیک زیرین، آکریتارک‌ها به‌سرعت دستخوش تغییرات شدند و انواع مورفولوژیک جدیدی از آنها ظاهر شدند. آکریتارک‌ها ارزش چینه‌نگاری زیادی برای مطالعۀ رسوبات کامبرین به‌ویژه نهشته‌های بدون ماکروفسیل این دوره دارند و تنوع و فراوانی آنها در آغاز پالئوزوئیک افزایش درخور توجهی دارد. مطالعه‌های پالینولوژی متعددی دربارۀ نهشته‌های کامبرین به‌ویژه سنگ‌های کامبرین بالایی در مناطق مختلف جهان مانند کانادا (Martin and Dean 1988; Palacios 2012)، روسیه (Raevskaya and Golubkova 2006)، آلمان (Montenari and Servais 2000)، ایران (Ghavidel-Syooki 2006; Ghavidel-Syooki and Vecoli 2008)، شمال آفریقا (Vecoli 1999)، انگلستان (Potter et al. 2012) و اسپانیا (Albani et al. 2006) انجام شده‌اند. سازند میلا نخستین واحد سنگ‌چینه‌ای معرف رسوبات کامبرین میانی- بالایی البرز و دیگر نقاط ایران به‌جز ناحیۀ کرمان است (Aghanabati 2004).

یافته‌های دیرینه‌شناسی و زمین‌شناسی ساختمانی پالئوزوئیک پیشین البرز گویای اینست که در این زمان، شمال ایران همراه با ایران مرکزی و زاگرس در حاشیۀ واگرای حوضۀ پروتوپالئوتتیس و در شمال ابرقارۀ گندوانا قرار داشته است. بالاآمدن سطح آب دریای پروتوپالئوتتیس در انتهای کامبرین پیشین، گسترش دریای کم‌عمق و پویایی دوبارۀ پلت‌فرم‌های کربناته در حاشیۀ شمالی ابرقارۀ گندوانا، شرایط را برای تشکیل رخساره‌های عمدتاً کربناته- تخریبی و گاهی تبخیری سازند میلا فراهم کرده است (Lasemi 2001). Stöcklin et al. (1964) سازند میلا در برش چینه‌شناسی الگو را 585 متر اندازه‌گیری و آن را به پنج بخش شامل عضو 1) دولوستونی- مارنی، عضو 2) تخریبی- کربناته، عضو 3) آهک فسیل‌دار و بخش‌های عمدتاً تخریبی 4 و 5 تقسیم کرده‌اند. بر اساس مطالعه‌های دیرینه‌شناسی و چینه‌شناسی، عضوهای 1 و 2 سازند میلا به کامبرین میانی و عضوهای 3 و 4 به کامبرین پسین نسبت داده می‌شوند (Stöcklin et al. 1964)؛ عضو 5 سابق این واحد سنگی نیز امروزه هم‌ارز سازند لشکرک (اردویسین پیشین) در نظر گرفته می‌شود (Aghanabati 2004). سازند میلا در برش چینه‌شناسی الگو به‌طور هم‌شیب روی سازند لالون و زیر سازند جیرود قرار دارد. در بیشتر نقاط ایران، سازند میلا از دولوستون، سنگ‌آهک نازک‌لایه، سنگ‌آهک متبلور، سنگ‌آهک گلوکونیت‌دار، مارن، شیل‌های رنگین و گاهی ماسه‌سنگ تشکیل شده است. مطالعه‌های دیرینه‌شناسی متعددی دربارۀ سازند میلا به‌عنوان پرفسیل‌ترین واحد سنگ‌چینه‌ای کامبرین البرز انجام شده‌اند که مطالعه‌های مربوط به تریلوبیت‌ها (Kushan 1973; Peng et al. 1999)، براکیوپود‌ها (Popov et al. 2009, 2013)، کنودونت‌ها (Müller 1973; Jahangir et al. 2016)، (Fazli and Hamdi 2008) و پالینومورف‌های (Ghavidel-Syooki 2006) این سازند اهمیت بیشتری دارند. با‌توجه ‌به اهمیت چینه‌شناسی میکروفیتوپلانکتون‌های دریایی با دیوارۀ آلی در بیواستراتیگرافی نهشته‌های پالئوزوئیک زیرین، هدف مطالعۀ حاضر تعیین سن نسبی و بررسی جغرافیای دیرینۀ نهشته‌های عضو 4 سازند میلا در برش چینه‌شناسی الگو بر اساس این گروه از پالینومورف‌هاست.

 

موقعیت جغرافیایی

برش چینه‌شناسی میلا‌کوه در 50 کیلومتری جنوب‌غربی دامغان و 25 کیلومتری شمال‌غربی روستای قوشه، در یال جنوبی میلاکوه با مختصات "54 '58 º35 عرض شمالی و "44 '48 º53 طول شرقی قرار دارد. به‌منظور دسترسی به این برش چینه‌شناسی باید از کیلومتر 40 جادۀ دامغان- سمنان وارد جادۀ آسفالت قدیمی شویم و پس‌ از طی تقریباً 22 کیلومتر به‌سمت شمال به برش چینه‌شناسی الگوی سازند میلا می‌رسیم (شکل 1). رسوبات پالئوزوئیک زیرین این منطقه از قدیم به جدید سازندهای سلطانیه، باروت، زاگون، لالون، میلا و لشکرک را شامل می‌شوند (شکل 2). در این محل، عضو 4 سازند میلا از 86 متر سنگ‌آهک فسیل‌دار (دارای تریلوبیت و براکیوپودا)، ماسه‌سنگ، سیلتستون و شیل تشکیل شده است (شکل 3).

 

 

 

شکل 1- موقعیت جغرافیایی و راه‌های دسترسی به برش چینه‌شناسی میلا‌کوه، جنوب‌غرب دامغان

 

 

شکل 2- نقشۀ زمین‌شناسی میلاکوه و موقعیت برش الگوی چینه‌شناسی سازند میلا (Stöcklin et al. 1964)

 

شکل 3- برش چینه‌شناسی الگوی سازند میلا و موقعیت عضو 4 این واحد سنگی در جنوب‌غرب دامغان، دید به‌سمت شرق

 

 

روش کار

به‌منظور مطالعۀ میکروفیتوپلانکتون‌های عضو 4 سازند میلا در برش چینه‌شناسی میلاکوه، 21 نمونۀ سنگی از افق‌های مختلف این واحد سنگی برداشت شد. آماده‌سازی و جدا‌سازی پالینومورف‌ها از رسوبات دربرگیرنده در آزمایشگاه‌های پالینولوژی دانشگاه خوارزمی تهران و دانشگاه لیل فرانسه انجام شد. پس‌از شستن و خرد‌کردن نمونه‌های سنگی، کلریدریک‌اسید 10 درصد برای انحلال کربنات‌ها، فلوریدریک‌اسید 40 درصد برای حذف سیلیکات‌ها و کلریدریک‌اسید 50 درصد برای از ‌بین ‌بردن ژل سیلیکاته استفاده شد (Phipps and Playford 1984). محلول سنگین کلرورروی (ZnCl2) با وزن مخصوص 2 گرم ‌بر سانتی‌متر مکعب به‌منظور جدا‌کردن پالینومورف‌ها از کانی‌های سنگین استفاده شد. نمونه‌های باقیمانده از فیلترهای 15 تا 20 میکرونی عبور داده شدند و از مواد باقیمانده روی فیلترها، اسلایدهای پالینولوژی تهیه شد.

 

پالینوستراتیگرافی

14 گونه آکریتارک متعلق به 13 جنس و 1 گونه پرازینوفیت در نهشته‌های آواری ریزدانۀ (شیل و سیلت‌سنگ) عضو 4 سازند میلا شناسایی شدند. پالینومورف‌های شاخص مانند Vulcanisphaera africana، Ninadiacrodium dumontii، Cristallinium cambriense، Dasydiacrodium sp.، Acanthodiacrodium sp.، Timofeevia phosphoritica، Polygonium sp.، Leiosphaeridia sp.، Ooidium rossicum، Caldariola glabra، Stelliferidium sp. و Cymatiogalea cuvillieri در این مجموعه وجود دارند (Plates 1, 2). بر اساس تجمع (association) میکروفیتوپلانکتون‌های دریایی با تنوع و حفظ‌شدگی خوب در نهشته‌های مورد مطالعه، یک بیوزون تجمعی محلی Ooidium rossicum-Vulcanisphaera africana assemblage biozone به ضخامت 41 متر و سن کامبرین پسین (Furongian) در این بخش از رسوبات عضو 4 سازند میلا پیشنهاد شد (شکل 4)؛ علاوه‌ بر ‌این، بخش قاعده‌ای عضو 4 سازند میلا در این برش چینه‌شناسی (به ضخامت 45 متر) که پالینومورف ندارد، با عنوان barren interval در نظر گرفته شد.

 

 

شکل 4- ستون چینه‌شناسی، موقعیت نمونه‌ها و گسترش چینه‌شناسی پالینومورف‌های عضو 4 سازند میلا، برش چینه‌شناسی میلاکوه، جنوب‌غرب دامغان

 

 

قدیمی‌ترین گزارش دربارۀ Ninadiacrodium dumontii (Vanguestaine) Raevskaya and Servais 2009 از قاعدۀ بایوزون تریلوبیتی Parabolina spinulosa کامبرین پسین شرق نیوفوندلند کانادا و حوضۀ مسکو است (Martin and Dean 1988; Volkova 1999)؛ در‌حالی‌که نمونه‌های به‌دست‌آمده از سازند Ülgase در استونی نشان‌دهندۀ بخش بالایی بایوزون تریلوبیتی Olenus و بخش پایینی بایوزون تریلوبیتی Parabolina spinulosa به سن کامبرین پسین و از نظر سنی، کمی قدیمی‌تر از نمونه‌های یافت‌شده در حوضۀ مسکو و شرق نیوفوندلند کانادا هستند (Paalits 1992; Mens et al. 1993). گسترش بالایی Ninadiacrodium dumontii به‌خوبی مشخص نیست، اما احتمالاً درون بایوزون تریلوبیتی Acerocare (انتهای کامبرین پسین) قرار دارد. جنس Ninadiacrodium از کامبرین بالایی مناطق مختلف دنیا گزارش شده است و گسترش جهانی دارد (Raevskaya and Servais 2009).

گونه‌های Ninadiacrodium dumontii (Vanguestaine) Raevskaya and Servais 2009 و Ninadiacrodium caudatum (Vanguestaine) Raevskaya and Servais 2009 از مناطق مختلفی در شمال گندوانا و مناطق مجاور آن مانند شرق نیوفوندلند، کانادا (Martin and Dean 1988; Parsons and Anderson 2000)، بلژیک، فرانسه (Ribecai and Vanguestaine 1993)، الجزایر (Vecoli et al. 1999)، اسپانیا (Albani et al. 2006)، زاگرس ایران (Ghavidel-Syooki and Vecoli 2008) و انگلستان (Potter et al. 2012) گزارش شده‌اند. گزارش‌های متعددی دربارۀ این جنس از فورونگین پسین بالتیک به‌ویژه استونی (Paalits 1992; Mens et al. 1993) و روسیه (Volkova 1999; Raevskaya and Golubkova 2006; Raevskaya and Servais 2009) وجود دارند. نمونه‌های مربوط به این جنس قبلاً از محیط‌های معتدل تا سرد نیمکرۀ جنوبی گزارش شده‌اند (Raevskaya and Servais 2009).

گونۀ Cristallinium cambriense (Slavíková) Vanguestaine 1978 از کامبرین میانی تا ترمادوسین گسترش جهانی دارد و از ولز (Young et al. 1994)، مراکش (Vanguestaine and Van Looy 1983)، کامبرین پسین کانادا (Martin and Dean 1988; Parsons and Anderson 2000; Palacios et al. 2015)، غرب لیبی و جنوب تونس (Albani et al. 1991)، کامبرین پسین اسپانیا (Mette 1989; Albani et al. 2006)، سوئد (Di Milia et al. 1989)، شرق اروپا (Volkova 1990)، کامبرین پسین روسیه (Raevskaya and Golubkova 2006)، کامبرین میانی و پسین ایرلند (Vanguestaine and Brück 2008)، کامبرین میانی و پسین الجزایر (Vecoli et al. 2008)، کامبرین پسین انگلستان (Potter et al. 2012) و مرز کامبرین- اردویسین بولیوی (Vergel et al. 2013) گزارش شده است. Vulcanisphaera africana Deunff 1961 به‌طور گسترده از فورونگین تا ترمادوسین بسیاری از مناطق دنیا گزارش و در کامبرین پسین تا ترمادوسین کانادا (Martin and Dean 1988; Parsons and Anderson 2000)، فورونگین تا ترمادوسین نروژ (Welsch 1986)، فورونگین سوئد (Di Milia et al. 1989)، فورونگین بلژیک و شمال فرانسه (Ribecai and Vanguestaine 1993)، فورونگین تا ترمادوسین الجزایر (Vecoli 1996)، فورونگین تا ترمادوسین آرژانتین (Rubenstein et al. 2003)، فورونگین تا ترمادوسین ایران (Ghavidel-Syooki and Vecoli 2008) و فورونگین انگلستان (Potter et al. 2012) یافت شده است.

گونۀ Dasydiacrodium sp. موجود در نمونه‌های عضو 4 سازند میلا در برش چینه‌شناسی الگو مشابه با نمونه‌های گزارش‌شده توسط Montenari and Servais (2000) از کامبرین پسین- اردویسین پیشین جنوب‌غربی آلمان است. زیر‌گروه غیررسمی آکریتارک‌های Diacromorphitae که Downie et al. (1963) آن را معرفی کرده است، شامل آکریتارک‌های با بدنۀ مرکزی دو‌قطبی دارای یا بدون زوائد یا (تزئینات) در هر قطب است؛ Acanthodiacrodium Timofeev 1958 و Dasydiacrodium Timofeev 1959 ex Deflandre and Deflandre-Rigau 1962 از مهم‌ترین جنس‌هایی‌اند که در این زیرگروه قرار دارند. قدیمی‌ترین پراکندگی چینه‌شناسی نمونه‌های Acanthodiacrodium، Dasydiacrodium و جنس‌های مربوط به دیاکرومورف‌ها از کامبرین پسین Parabolina spinulosa trilobite Biozone شرق نیوفوندلند گزارش شده است (Martin and Dean 1988). دیاکرومورف‌ها که در کامبرین پسین کمیابند، در اردویسین پیشین فراوان و متنوع شده‌اند و از عناصر اصلی مجموعه آکریتارک‌های ترمادوسین محسوب می‌شوند (Molyneux et al. 1996).

زیرگروه غیررسمی Polygonomorphitae Downie et al. 1963 شامل آکریتارک‌های با وزیکل چندضلعی و زوائد با قاعدۀ پهن و شامل شکل‌های بدون تزئینات (Polygonium و Goniosphaeridium) و نمونه‌های دارای تزئینات (Stellechinatum) است. برخی نمونه‌های موجود در این مجموعۀ پالینومورفی را می‌توان به polygonomorphs به‌ویژه جنس Polygonium Vavrdová 1966 نسبت داد. انواع پلی‌گونومورف‌های بدون تزئینات ارزش بیواستراتیگرافی کم و پراکندگی چینه‌شناسی گسترده‌ (کامبرین پیشین- عهد حاضر) دارند (Montenari and Servais 2000).

گونۀ Ooidium rossicum Timofeev 1957، دیگر آکریتارک شاخص کامبرین است که از کامبرین پسین نروژ (Welsch 1986)، روسیه (Volkova 1990)، شمال آفریقا (Vecoli 1999) و ایران (Ghavidel-Syooki 2006) گزارش شده است. Timofeevia phosphoritica Vanguestaine 1978 دارای گسترش چینه‌شناسی طولانی از سری 3 سابق کامبرین (Miaolingian) تا ترمادوسین و پراکندگی جهانی در زمان کامبرین پسین است. قدیمی‌ترین ثبت فسیلی این گونه از کامبرین میانی لیبی (Albani et al. 1991) و اسپانیا (Mette 1989) است. ظهور Timofeevia lancarae و Timofeevia phosphoritica مشخصۀ قاعدۀ بایوزون A2 در شرق نیوفوندلند کانادا به سن درومین ((Drumian پسین تا فورونگین است (Martin and Dean 1988). دیگر گروه مهم و نسبتاً فراوان میکروفیتوپلانکتون‌های موجود در مطالعۀ حاضر، آکریتارک‌های galeate شامل جنس‌های Cymatiogalea Deunff 1961، Priscogalea Deunff 1961،Stelliferidium Deunff et al. 1974  و Caldariola Molyneux in Molyneux and Rushton 1988 هستند که با داشتن وزیکل نیمکره‌ای و بازشدگی دایره‌ای بزرگ (pylome) در رسوبات به سن کامبرین پسین و اردویسین پیشین فراوانند (Servais and Eiserhardt 1995). گونۀ Caldariola glabra (Martin) Molyneux in Molyneux and Rushton 1988 در رسوبات به سن ترمادوسین ظاهر شده و گسترش یافته است؛ هرچند به احتمال زیاد، نخستین حضور آن در کامبرین پسین بوده است (Volkova 1989). گونۀ Cymatiogalea cuvillieri (Deunff) Deunff 1964 پراکندگی جهانی در رسوبات کامبرین بالایی و اردویسین زیرین (ترمادوسین) دارد. قدیمی‌ترین ثبت فسیلی این گونه از بایوزون تریلوبیتی Parabolina spinulosa به سن کامبرین پسین در روسیه گزارش شده است (Volkova 1990). حضور مجموعه آکریتارک‌های galeate مانند Caldariola glabra، Cymatiogalea cuvillieri و Stelliferidium sp. در مجموعه فسیلی موردمطالعه نشان‌دهندۀ نخستین ظهور این گونه‌ها در عضو 4 سازند میلا در زمان کامبرین پسین است.

بایوزون تجمعی Ooidium rossicum-Vulcanisphaera africana assemblage biozone معرفی‌شده در نهشته‌های عضو 4 سازند میلا (کامبرین پسین) در برش چینه‌شناسی میلاکوه با میکروفلورای A2(partial)-A6 در رسوبات تقریباً هم‌زمان متعلق به کانادا (Martin and Dean 1981, 1988)، RA3-RA10 (Parsons and Anderson 2000) و بخش بالایی VK2(partial)-VK5 (Volkova 1990) کامبرین بالایی پلت‌فرم شرق اروپا قابل‌مقایسه است (شکل 5)؛ علاوه‌ بر این، پالینوفلورای عضو 4 سازند میلا در برش چینه‌شناسی الگو با بایوزون‌های 2 تا 4 رسوبات کامبرین بالایی منطقۀ زاگرس (Ghavidel-Syooki and Vecoli 2008) قابل‌مقایسه است. شکل‌های مشترک موجود در نهشته‌های مورد مطالعه با توالی‌های کامبرین بالایی منطقۀ زاگرس مرتفع عبارتند از: Cristallinium cambriense، Leiosphaeridia، Timofeevia phosphoritica، Ninadiacrodium dumontii، Vulcanisphaera africana، Cymatiogalea و Dasydiacrodium.

 

 

 

شکل 5- تطابق بایوزون‌های معرفی‌شده بر اساس میکروفیتوپلانکتون‌های دریایی در کامبرین بالایی (Furongian) سازند میلا (برش چینه‌شناسی الگو) با داده‌های مربوط به زاگرس و سایر مناطق دنیا

 

 

جغرافیای دیرینه

داده‌های جغرافیایی دیرینه و شباهت شکل‌های فسیلی (تریلوبیت، براکیوپودا، پالینومورف‌های دریایی، اکینودرم‌ها و دیگر گروه‌های فسیلی) ایران با مناطق دیگر در پالئوزوئیک پیشین نشان می‌دهد سرزمین ایران (البرز، ایران مرکزی و زاگرس) در حاشیۀ شمالی ابرقارۀ گندوانا peri-Gondwana قرار داشته است (Peng et al. 1999; Lefebvre et al. 2005; Ghavidel-Syooki 2006; Popov et al. 2009). Lefebvre et al. (2005) با مقایسۀ مجموعه فونای اکینودرم‌های اردویسین نهشته‌های البرز شرقی و ایران مرکزی بیان کردند این مجموعه قرابت زیادی با مجموعه‌های بالتیک، جنوب چین و حاشیۀ شمالی گندوانا دارد و ایران در عرض‌های جغرافیایی معتدل حاشیۀ شمال‌شرقی ابرقارۀ گندوانا قرار داشته است. پژوهش‌های جغرافیایی دیرینه، موقعیت قاره‌های اصلی (مانند لورنسیا، بالتیک، سیبری و گندوانا) در پالئوزوئیک پیشین را به‌خوبی تعیین کرده‌اند، اما موقعیت دقیق قاره‌های کوچک و جزایر قوسی پیرامون بخش استرالیا- آسیایی گندوانا موضوع بحث‌های بسیاری است. Ghobadi Pour et al. (2007) ایران مرکزی را درون حاشیۀ گندوانا، اما البرز شرقی را بخشی از قارۀ کوچکی (microcontinent) در عرض‌های جغرافیایی معتدل (جایی بین قارۀ چین جنوبی و حاشیۀ غربی گندوانا) می‌دانند. Ghavidel-Syooki and Vecoli (2008) پالینومورف‌های کامبرین میانی- پسین و اردویسین پیشین حوضۀ زاگرس را مطالعه و بیان کردند مجموعه آکریتارک‌های کامبرین زاگرس قرابت مشخصی با آوالونیا نشان می‌دهند و اشتراک نسبتاً زیادی با مجموعه‌های بالتیک، شمال آفریقا و گندوانا دارند و این مجموعه پالینومورف‌ها قلمرو جغرافیای زیستی میکروفیتوپلانکتون‌های آب‌های سرد را نشان می‌دهند (Molyneux et al. 1996)؛ حضور آکریتارک‌هایی مانند Ninadiacrodium (شکل 6) با گسترش جهانی در کامبرین پسین که در نیمکرۀ جنوبی و مجموعه‌های فیتوپلانکتونی سرد و معتدل حضور داشتند، تأییدی بر این نتیجه‌گیری است (Raevskaya and Servais 2009). Molyneux et al. (2013) در تحلیل خوشه‌بندی (cluster analysis) پراکندگی جنس‌های آکریتارک‌های کامبرین پسین بیان کردند تعدادی از جنس‌ها پراکندگی جهانی دارند که در این بین، جنس‌های مهم و شاخص کامبرین پسین مانند Timofeevia و Vulcanisphaera از تمام یا تقریباً تمام مناطق، حتی لورنسیا که در زمان کامبرین پسین در موقعیت استوایی قرار داشته است، گزارش شده‌اند. Ghavidel-Syooki and Vecoli (2008) جغرافیای دیرینۀ آکریتارک‌های کامبرین میانی و پسین حوضۀ زاگرس را با مجموعه‌های آکریتارکی هم‌زمان در بالتیک مانند پلت‌فرم شرق اروپا (Volkova 1990)، شمال نروژ (Welsch 1986)، حاشیۀ آوالونیایی گندوانا مانند شرق نیوفوندلند (Martin and Dean 1981, 1988)، بلژیک و شمال فرانسه (Vanguestaine 1978)، انگلستان و ولز (Downie 1984)، گندوانا شامل شمال آفریقا (Albani et al. 1991; Vecoli 1996) و لورنسیا، میسوری، آرکانزاس (Wood and Stephenson 1989) مقایسه کردند و به‌استثنای لورنسیا، دیگر مناطق در عرض‌های جغرافیایی دیرینۀ میانی تا بالای نیمکرۀ جنوبی قرار داشتند. برخی از مهم‌ترین جنس‌های کامبرین پسین مانند Cristallinium، Cyamatiogalea و Stelliferidium در لورنسیا و جزیرۀ Kolguev واقع در بالتیک، کمترین شباهت را با دیگر مناطق نشان می‌دهند و این مناطق شامل جنس‌هایی‌اند که از کامبرین پسین در دیگر نقاط گزارش نشده‌اند (Molyneux et al. 2013). Ghavidel-Syooki and Vecoli (2008) این تفاوت در مجموعه‌های لورنسیا با دیگر مناطق را ناشی از محدودیت‌های نمونه‌برداری و همچنین وجود شکل‌های غیرمعمول در لورنسیا را به‌سبب عوامل جغرافیایی دیرینه مانند جدایی قاره‌های دیرینه می‌دانند.

مجموعه میکروفیتوپلانکتون‌های به‌دست‌آمده از عضو 4 سازند میلا در برش چینه‌شناسی الگو قرابت نزدیکی با مجموعه‌های هم‌سن در دیگر نقاط جهان مانند شرق کانادا، شمال آفریقا، شمال و شرق اروپا دارد و مؤید سن کامبرین پسین (فورونگین) برای این نهشته‌ها و موقعیت جغرافیایی دیرینۀ حاشیۀ گندوانایی آنهاست.

 

 

 

 

شکل 6- نقشۀ جغرافیای دیرینۀ نیمکرۀ جنوبی و پراکندگی آکریتارک‌های مهم و شاخص کامبرین پسین، برگرفته از (Cocks and Torsvik 2002).

Al. Alborz, Sj. Sanandaj-Sirjan, Ar. Armorica.

 

 

Plate 1: Scale bar is 20 μm.

1. Leiosphaeridia sp.

2. Caldariola glabra (Martin) Molyneux in Molyneux and Rushton 1988.

3. Baltisphaeridium sp.

4. Ooidium rossicum Timofeev 1957.

5. Ooidium rossicum Timofeev 1957.

6. Dasydiacrodium sp. 1.

7. Dasydiacrodium sp. 2.

8. Polygonium sp. 1.

9. Polygonium sp. 2.

 

 

 

 

Plate2: Scale bar is 20 μm.

1. Ninadiacrodium dumontii (Vanguestaine) Raevskaya and Servais 2009.

2. Vulcanisphaera africana Deunff 1961.

3. Cristallinium cambriense (Slavíková) Vanguestaine 1978.

4. Stelliferidium sp. 1.

5. Stelliferidium sp. 2.

6. Cymatiogalea cuvillieri (Deunff) Deunff 1964.

7. Cymatiogalea sp.

8. Timofeevia phosphoritica Vanguestaine 1978.

9. Timofeevia phosphoritica Vanguestaine 1978.

 

 

 

نتیجه‌

مجموعه فیتوپلانکتون‌های دریایی با دیوارۀ آلی و دارای تنوع و فراوانی کم و حفظ‌شدگی خوب در عضو 4 سازند میلا در برش چینه‌شناسی الگو مطالعه شدند. باتوجه‌به گسترش چینه‌شناسی آکریتارک‌های شاخص Vulcanisphaera africana، Cristallinium cambriense، Ninadiacrodium dumontii، Dasydiacrodium sp.، Timofeevia phosphoritica و Ooidium rossicum و مقایسۀ آن با دیگر نقاط جهان، یک بایوزون تجمعی محلی با عنوان Ooidium rossicum-Vulcanisphaera africana assemblage biozone به ضخامت 41 متر و سن کامبرین پسین (Furongian) در این رسوبات معرفی شد؛ همچنین قسمت قاعده‌ای عضو 4 سازند میلا در این برش چینه‌شناسی (به ضخامت تقریباً 45 متر) که پالینومورف ندارد، با عنوان barren interval در نظر گرفته شده است. حضور جنس‌هایی مانند Ninadiacrodium شاخص عرض‌های جغرافیایی میانی و مقایسه آکریتارک‌های موردمطالعه با مجموعه‌های دیگر نقاط جهان، قرابت حاشیۀ گندوانایی این مجموعه را مشخص می‌کند و تأییدی بر موقعیت عرض جغرافیایی دیرینۀ میانی (30 تا 60 درجۀ عرض جنوبی) برای البرز در کامبرین پسین است.

 

سپاسگزاری

نگارندگان از کمک‌های ارزندۀ آقای دکتر توماس سروایس از دانشگاه لیل (فرانسه) در مراحل انجام پژوهش حاضر و آقای مهندس محمد تقی‌بادی‌حق در انجام عملیات صحرایی و نمونه‌برداری صمیمانه قدردانی می‌کنند.

Aghanabati S.A. 2004. Geology of Iran. Geological Survey and Mining Exploration of Iran, 606p. (In Persian).

Albani R. Bagnoli G. Bernárdez E. Gutíerrez-Marco J.C. and Ribecai C. 2006. Late Cambrian acritarchs from the “Túnel Ordovícico del Fabar”, Cantabrian Zone, N Spain. Review of Palaeobotany and Palynology, 139: 41-52.

Albani R. Massa D. and Tongiorgi M. 1991. Palynostratigraphy (acritarchs) of some Cambrian beds from the Rhadames (Ghadamis) Basin (Western Libya-SouthernTunisia). Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 30: 255-280.

Cocks L.R.M. and Torsvik T.H. 2002. Earth geography from 500 to 400 million years ago: a faunal and palaepmagnetic review. Journal of the Geological Society, London, 159: 631-644.

Colbath G.K. and Grenfell H.R. 1995. Review of biological affinities of Paleozoic acid-resistant, organic-walled eukaryotic algal microfossils (including “acritarchs”). Review of Palaeobotany and Palynology, 86: 287-314.

Di Milia A. Ribecai C. and Tongiorgi M. 1989. Late Cambrian acritarchs from the Peltura scarabaeoides Trilobite Zone at Degerhamn (Öland, Sweden). Palaeontographia Italica, 76: 1-56.

Downie C. 1984. Acritarchs in British stratigraphy. Geological Society of London, Special Report, 17: 1-26.

Downie C. Evitt W.R. and Sarjeant W.A.S. 1963. Dinoflagellates, hystrichospheres and the classification of the acritarchs. Stanford University Publications, Geological Series, 7(3): 1-16.

Evitt W.R. 1963. A discussion and proposals concerning fossil dinoflagellates, hystrichospheres and acritarchs, II. Proceedings of the United States National Academy of Science, 49: 298-302.

Fazli L. and Hamdi B. 2008. Biostratigraphy study of Mila Formation in Shahmirzad section, north of Semnan with special reference to conodonts. Scientific Quarterly Journal Geosciences, 68: 190-195.

Ghavidel-Syooki M. 2006. Palynostratigraphy and palaeogeography of the Cambro-Ordovician strata in southwest of Shahrud city (Kuh-e-Kharbash, near Deh Molla), Central Alborz Range, northern Iran. Review of Palaeobotany and Palynology, 139: 81-95.

Ghavidel-Syooki M. and Vecoli M. 2008. Palynostratigraphy of Middle Cambrian to lowermost Ordovician stratal sequences in the High Zagros Mountains, southern Iran: Regional stratigraphic implications, and palaeobiogeographic significance. Review of Palaeobotany and Palynology, 150: 97-114.

Ghobadi Pour M. Williams M. and Popov L.E. 2007. A new Middle Ordovician arthropod fauna (Trilobita, Ostracoda, Bradoriida) from the Lashkarak Formation, Eastern Alborz Mountains, northern Iran. GFF 129: 245-254.

Jahangir H. Ghobadi Pour M. Ashuri A. and Amini A. 2016. Terminal Cambrian and Ordovician (Tremadocian) conodonts from Eastern Alborz, north-central Iran. Alcheringa, 40: 219-243.

Kushan B. 1973. Stratigraphie und trilobiten Fauna in der Mila-Formation Mittelkambrium-Tremadoc im Alborz-Gebirge (N-Iran). Palaeontographica A, 144:113-165.

Lasemi Y. 2001. Facies analysis, depositional environments and sequence stratigraphy of the upper Pre-Cambrian and Paleozoic rocks of Iran. Geological Survey and Mining Exploration of Iran, 180p. In Persian.

Lefebvre B. Ghobadi Pour M. and Nardin E. 2005. Ordovician echinoderms from the Tabas and Damghan regions, Iran: palaeobiogeographical implications. Bulletin de la Société Géologique de France, 176 (3): 231-242.

Martin F. and Dean W.T. 1981. Middle and Upper Cambrian and lower Ordovician acritarchs from Random Island, eastern Newfoundland. Geological Survey of Canada Bulletin, 343: 1-43.

Martin F. and Dean W.T. 1988. Middle and Upper Cambrian acritarch and trilobite Zonation at Manuels River and Random Island, eastern Newfoundland. Geological Survey of Canada Bulletin, 381: 1-91.

Mens K. Vira V. Paalits I. and Puura I. 1993. Upper Cambrian stratigraphy of Estonia. Proceedings of the Estonian Academy of Science, Geology, 42: 148-159.

Mette W. 1989. Acritarchs from Lower Paleozoic rocks of the western Sierra Morena, SW-Spain and biostratigraphic results. Geologica et palaentologica, 23: 1-19.

Molyneux S.G. Le Hérissé A. and Wicander R. 1996. Paleozoic phytoplankton. In: Jansonius J. and McGregor D.C. (Eds.), Palynology: principles and applications. American Association of Stratigraphic Palynologists Foundation, 2: 493-530.

Molyneux S.G. Delabroye A. Wicander R. and Servais T. 2013. Biogeography of early to mid Palaeozoic (Cambrian-Devonian) marine phytoplankton. In: Harper D.A.T. and Servais T. (Eds.), Early Palaeozoic Biogeography and Palaeogeography, Geological Society of London, London, Memoir, 38: 365-397.

Montenari M. and Servais T. 2000. Early Paleozoic (Late Cambrian-Early Ordovician) acritarchs from the metasedimentary Baden-Baden-Gaggenau zone (Schwarzwald, SW Germany). Review of Palaeobotany and Palynology, 113: 73-85.

Müller K. 1973. Late Cambrian and Early Ordovician conodonts from northern Iran. Reports of Geological Survey of Iran, 30:1-77.

Paalits I. 1992. Upper Cambrian acritarchs from the Petseri Formation (East European Platform). Eesti Geoloogilise Ehituse Küsimusi, 956: 44-55.

Palacios T. 2015. Acritarch assemblages from the Oville and Barrios Formations, northern Spain: A pilot proposal of a middle Cambrian (Series 3) acritarch biozonation in northwestern Gondwana. Review of Palaeobotany and Palynology, 219: 71-105.

Palacios T. Jensen S. White C.E. and Barr S.M. 2012. Cambrian acritarchs from the Bourinot belt, Cape Breton Island, Nova Scotia: age and stratigraphic implications. Canadian Journal of Earth Sciences, 49: 289-307.

Parsons M.G. and Anderson M.M. 2000. Acritarch microfloral succession from the Late Cambrian and Ordovician (Early Tremadoc) of Random Island, Eastern Newfoundland, and its comparison to coeval microflora particularly those of the East European Platform. American Association of Stratigraphic Palynologists, Contribution Series, 38. 123 p.

Peng S.C. Babcock L.E. Robison R.A. Lin H.L. Rees M.N. and Saltzman M.R. 2004. Global Standard Stratotype-section and Point (GSSP) of the Furongian Series and Paibian Stage (Cambrian). Lethaia, 37: 365-379.

Peng S.C. Geyer G. and Hamdi B. 1999. Trilobites from the Shahmirzad section, Alborz Mountains, Iran: Their taxonomy, biostratigraphy and bearing for international correlation. Beringeria, 25: 3-66.

Phipps D. and Playford G. 1984. Laboratory technique for extraction of playnomorphs from sediments. Department of Geology, University of Queensland, 11(1): 23 p.

Playford G. 2003. Acritarchs and prasinophyte phycomata: a short course. American Association of Stratigraphic Palynologists, Contributions Series, 41: 1-39.

Popov L.E. Ghobadi Pour M. Hosseini M. and Holmer L.E. 2009. Furongian linguliform brachiopods from the Alborz Mountains, Iran. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists,37: 103-122.

Popov L.E. Kebria-Ee Zadeh M.R.Ghobadi Pour M. Holmer L.E. and Modzalevskaya T.L. 2013. Cambrian(Furongian) rhynchonelli form brachiopods from the Eastern Alborz Mountains, Iran. Bulletin of Geosciences, 88(3): 525–538.

Potter T.L. Pedder B.E. and Feist-Burkhardt S. 2012. Cambrian Furongian Series acritarchs from the Comley area, Shropshire, England. Journal of Micropalaeontology, 31: 1-28.

Raevskaya E.G. and Golubkova E. 2006. Biostratigraphical implication of Middle-upper Cambrian acritarchs from Severnaya Zemlya (high Arctic of Russia). Review of Palaeobotany and Palynology, 139: 53-69.

Raevskaya E.G. and Servais T. 2009. Ninadiacrodium: A new Late Cambrian acritarchs genus and index fossil. Palynology, 33: 219-239.

Ribecai C. and Vanguestaine M. 1993. Latest Middle-Late Cambrian acritarchs from Belgium and Northern France. Special papers in Palaeontology, 48: 45-55.

Rubenstein C.V. Mángano M.G. and Buatois L.A. 2003. Late Cambrian acritarchs from the Santa Rosita Formation: implications for the Cambrian-Ordovician boundary in the Eastern Cordillera of northwest Argentina. Revista Brasileira de Paleontologia, 6: 43-48.

Servais T. 1996. Some considerations in acritarch classification. Review of Palaeobotany and Palynology, 93: 9-22.

Servais T. and Eiserhardt K.H. 1995. A discussion and proposals concerning the lower Paleozoic “Galeate”; acritarch plexus. Palynology, 19: 191-210.

Stöcklin J. Ruttner A. and Nabavi M.H. 1964. New data on the Lower Palaeozoic and Percambrian of North Iran. Geological Survey of Iran, Report, 1: 29 p.

Vanguestaine M. 1978. Critères palynostratigraphiques conduisants à la reconnaissance d’un pli couché revinien dans le Sondage de Grand-Halleux. Annales de la Societé Géologique de Belgique, 100: 249-276.

Vanguestaine M. and Brück P.M. 2008. A Middle and Late Cambrian age for the Booley Bay Formation, County Wexford, Ireland: New acritarch data and its implications. Revue de Micropaléontologie, 51: 67-95.

Vanguestaine M. and Van Looy J. 1983. Acritarches du Cambrien Moyen de la Vallée de Tacheddirt (Haut-Atlas, Maroc) dans le cadre d’une nouvelle zonation du Cambrien. Annales de la Société Géologique de Belgique, 106: 69-85.

Vecoli M. 1996. Stratigraphic significance of acritarchs in Cambro-Ordovician boundary strata, Hassi-Rmel area, Algerian Sahara. Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 35: 3-58.

Vecoli M. 1999. Cambro-Ordovician palynostratigraphy (acritarchs and prasinophytes) of the Hassi-R’mel area and northern Rhadames Basin, North Africa. Palaeontographia Italica, 86: 1-112.

Vecoli M. Tongiorgi M. Abdesselam-Roughi F. Benzarti R. and Massa D. 1999. Palynostratigraphy of Upper Cambrian-upper Ordovician intracratonic clastic sequences, North Africa. Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 38: 331-341.

Vecoli M. Videt B. and Paris F. 2008. First biostratigraphic (palynological) dating of Middle and Late Cambrian strata in the subsurface of northwestern Algeria, North Africa: Implications for regional stratigraphy. Review of Palaeobotany and Palynology, 149: 57-62.

Vergel M.M. Aceñolaza G.F. and Aráoz L. 2013. Palynology of the Iscayachi Formation (Cambro-Ordovician) from the Cordillera Oriental of Southern Bolivia: New data from the western margin of Gondwana. Geologica Acta, 11: 167-176.

Volkova N.A. 1989. Akritarkhi pogranichnykh otlozhenij kembrija i Ordovika severa Estonii (Acritarchs from the Cambrian-Ordovician boundary beds of the North Estonia)", Izvestija Akademii Nauk SSSR. Serija Geologicheskaya 1: 59-67 (in Russian).

Volkova N.A. 1990. Akritarkhi srednego i verkhnego Kembrija Vostochno-Evropeiskoj platformy (Middle and Upper Cambrian acritachs of the East-European Platform). Trudy, Moscow, 454 p. (in Russian).

Volkova N.A. 1999. Akritakhi verkhenj chasti verkhnego kembrijanizhnego tremadoka moskovskoj sineklizy (Acritarchs from the uppermost Upper Cambrian-Lower Tremadocian of the Moscow sineclise). Stratigraphy Geological Correlation, 7(5): 43-55 (in Russian).

Welsch M. 1986. Die Acritarchen der hoheren Digermul-Gruppe, Mittelkambrium bis Tremadoc, Ost-Finnmark, NordNorwegen. Palaeontographica B, 201: 1-109.

Wood G.D and Stephenson J.T. 1989. Cambrian palynomorphs from the warm-water provincial realm, Bonneterre and Davis formations of Missouri and Arkansas (Reelfoot rift area): biostratigraphy, paleoecology and thermal maturity. In: Gregg J.M. Palmer J.R. and Kurtz V.E. (Eds.), Field Guide to the Upper Cambrian of South Eastern Missouri: Stratigraphy, Sedimentology and Economic Geology. Department of Geology and Geophysics, University of Missouri (Rolla), Geological Society of America Field Trip (Annual Meeting), pp. 84-102.

Young T. Martin F. Dean W.T. and Rushton A.W.A. 1994. Cambrian stratigraphy of St Tudwal’s Peninsula, Gwynedd, northwest Wales. Geological Magazine, 131: 335-360.