Document Type : Research Paper
Author
Assistant professor, Department of Geology, Payame Noor University (PNU), Tehran, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
مقدمه
روزنبران یکی از وسیعترین گروهها برای بررسی شرایط محیط دیرینهاند. عوامل غیر زیستی (یعنی دما، شوری، اکسیژنرسانی، تأمین غذا) و زیستی (برای مثال روابط درون و بین گونهای، رقابت، نرخ تولید مثل) بر تنوع و فراوانی مجموعۀ روزنداران تأثیر میگذارند و ترکیب آنها را تعیین میکنند (Corliss 1985; Den Dulk et al. 1998; Murray 2000). تجزیه و تحلیل و بررسی مورفوگروپهای روزنبران، ابزار مفیدی برای ارزیابی شرایط دیرینه محیطی است. شکل پوسته، ترتیب حجرات و نوع دهانۀ هریک از روزنبران، استراتژی غذایی و شرایط متفاوت زیست را منعکس میکند (Nagy et al. 2009; Severin 1983; Jones and Charnock 1985). بررسی مورفوگروپهای روزنبران کفزی در دو دهۀ اخیر، رویکردی برای ارزیابی شرایط محیطی دیرینه در نظر گرفته و به آن توجه شده است (Nagy et al. 2009). Severin (1983) برای اولین بار بر اهمیت پالئواکولوژیکی روزنبران کفزی اشاره کرد. Jones and Charnock (1985) مفهوم مورفوگروپ را معرفی کردند که این مفهوم در مطالعات بعدی توسعه یافت و برای تفسیر جنبههای مختلف زیستمحیطی دیرینه مثل میزان غذای در دسترس، میزان اکسیژن محیط، شرایط کف بستر رسوبی و میزان شوری به کار گرفته شد (Nagy 1992; Tyszka 1994; Szydlo 2004). مطالعات Koutsoukos and Hart (1990) و Nagy (1992) نشان داده است که بین شرایط محیطی و مورفوتایپها، ارتباط تنگاتنکی وجود دارد. Erbacher et al. (1998) نیز نشان دادند که روزنبران کفزی بهعنوان ابزاری حساس برای شناخت بهتر شرایط بستر دریا در زمان کرتاسۀ پیشین به خدمت گرفته میشوند. بهدلیل ارتباط تنگاتنگ این روزنبران با بستر رسوبی محیطی که در آن زندگی میکنند، آنها از ابزارهای بسیار باارزشی در تفسیر تغییرات در شرایط محیط دیرینۀ بستر دریا به شمار میآیند (Jorissen 1999; Elamri et al. 2018). بررسی مورفوگروپهای روزنبران، بهویژه برای ارزیابی روابط بین شکل پوسته و محیطزیست انتخابی مفید است (Corliss 1985; Corliss and Chen 1988; Nagy 1992; Tyszka 1994; Reolid et al. 2008a, 2012a, 2012b). دلیل منطقی این رویکرد این است که ویژگیهای مورفولوژیکی پوسته (مثل آرایش حجرات، نحوۀ پیچش، ساختار دیواره، نوع و تعداد دهانهها) به جنبههایی مانند موقعیت زندگی و استراتژیهای تغذیه و در حقیقت با پارامترهای فیزیکی کنترلکنندۀ محیط رسوبی مثل میزان کربن آلی، سطح اکسیژن، سرعت رسوبگذاری و اندازۀ دانهها مرتبطاند (Severin 1983; Corliss and Chen 1988; Nagy 1992; Tyszka 1994; Nagy et al. 1995, 2009; Reolid et al. 2008a, 2012a, 2012b). توزیع مورفوگروپها تحت تأثیر میزان اکسیژن و تغییرات محتوی کربن ارگانیک است. تاکساهایی با مورفولوژی پهن، طویل و استوانهای شکل، دیوارۀ نازک هیالین و پوستۀ بدون تزئینات در محیطهای فقیر از اکسیژن و افزایش جریان مواد آلی فراواناند؛ در حالی که پوستههای مسطح- محدب و عدسی شکل و دارای تزئینات در محیطهای اکسیژندار و فقیر از محتوی کربن آلی زندگی میکنند (Bernhard 1986; Jorissen et al. 1995; Jorissen 1999).
تاکنون چندین طبقهبندی مورفوگروپی ارائه شده است. بهدلیل تفاوت بسیار در ترکیب عمومی فونای افقها و محیطهای مختلف چینهشناسی، ارائۀ یک سیستم واحد برای همۀ مجموعهها مناسب نیست (et al. 2022 Hjalmarsdottir).
در این پژوهش گروههای شکلی روزنبران کرتاسۀ پیشین و میانی، یک برش چینهشناسی از نهشتههای کرتاسۀ پیشین-میانی واقع در 40 کیلومتری شمال شرق شهرستان رفسنجان معرفی و از آنها برای تفسیر شرایط دیرینه محیطی استفاده شده است.
چینهشناسی و موقعیت جغرافیایی منطقۀ مطالعهشده
نهشتههای کمعمق کرتاسۀ پیشین ایران در زونهای ساختاری متعددی رخنمون دارند که کپه داغ (شمال شرق ایران)، زاگرس (جنوب غرب ایران)، ایران مرکزی (مرکز و جنوب شرق ایران) و البرز (شمال و بخشهایی از شمال غرب ایران)، ازجمله واحدهای ساختاری اصلی واجد این نهشتهها هستند (Taherpour Khalil Abad et al. 2013). رخنمونهای کرتاسه در استان کرمان (بخشی از زون ایران مرکزی و خردقارۀ مرکز-شرق ایران)، بیشتر در نواحی شمال و شمال غرب استان پراکندهاند (Dimitrijevic 1973).
برش مطالعهشده در غرب روستای گزارش از توابع شهرستان رفسنجان (40 کیلومتری شمال شرق رفسنجان) و بین طول جغرافیایی 53.5 8 56 شرقی و عرض جغرافیایی 22.9 37 30 شمالی قرار دارد (شکل 1). در این منطقه که در محدودۀ زون ایران مرکزی و خردقارۀ مرکز-شرق ایران قرار میگیرد، واحدهای همارز سری دسو تا رسوبات تخریبی نئوژن و پهنههای آبرفتی کواترنر رخنمون دارند (Vahdati Daneshmand 1995). نهشتههای کرتاسۀ پیشین و میانی در برش مطالعهشده، بهطور عمده از سنگآهکهای بیوکلاستی (بیشتر اربیتولین) همراه با لایههایی از شیلهای آهکی و مارن (بهویژه در بخش تحتانی) تشکیل شدهاند که ازنظر سنگشناسی به دو بخش مجزا تقسیم میشوند (شکل A 2). واحد پایینی بیشتر از مارنهای رنگین سبز و زردرنگ، شیل، سیلتسنگ و ماسهسنگ تشکیل شده است که در بین آنها لایههای نازکی از سنگآهک وجود دارد. سنگآهکهای نازک این بخش، غنی از روزنبران شناورند. نهشتههای این بخش بهطور ناپیوسته، روی تشکیلات ژوراسیک (Vahdati Daneshmand 1995) قرار گرفتهاند (شکل1). بهدلیل عملکرد تکتونیک، بخش پایینی و نهشتههای ژوراسیک بهسمت شمال نازکتر و ناپدید میشوند. واحد بالایی، یک واحد کربناتی ضخیم و صخرهساز است (شکل A, B 2). این واحد با گسلهای متعدد قطع میشود و ضخامت آن در همهجا یکسان نیست. نهشتههای این واحد بیشتر از آهک ستیغساز ضخیملایۀ فسیلدار (بیشتر اربیتولین) و آهکهای ریفی (مرجانی، دوکفهای، جلبک) تشکیل شدهاند که میانلایههای نازکی از مارن و شیل نیز در بین آنها دیده میشود. این نهشتهها بهواسطۀ یک بخش نرم فرسایشی با نهشتههای کرتاسۀ پسین پوشیده میشوند که این نشاندهندۀ کمعمقشدن محیط یا پسروی دریایی در حد فاصل کرتاسۀ پیشین و پسین است (Vahdati Daneshmand 1995). اگرچه این نهشتهها بهعلت عملکرد فرسایش در قسمت وسیعی از منطقه برونزد ندارند و تنها در انتهای شمالی واحدهای کرتاسۀ منطقه دیده میشوند.
شکل 1- A. موقعیت برش مطالعهشده در نقشۀ زمینساختاری ایران و خردقارۀ مرکز-شرق ایران (برگرفته از Stocklin 1968 با تغییرات) و راه دسترسی به آن؛ B. نقشۀ زمینشناسی (برگرفته از Vahdati Daneshmand 1995 با تغییرات) و تصویر ماهوارهای منطقۀ مطالعهشده (برگرفته از google earth)
Fig 1- Location of the studied section in the Central-East Iran Microplate (modified after Stocklin 1968 with changes) and Road map of the studied area; Geological map (modified after Vahdati Daneshmand 1995) and the sathelite image of the studied section (From google earth)
شکل 2- تصاویر صحرایی شامل A) نمای گسترده از رخنمون مطالعهشده؛ B) نمای نزدیک از سنگآهکهای فسیلدار و ضخیم لایۀ بخش بالایی؛ C) نمای نزدیک از قسمتی از بخش پایینی که مارنهای رنگین مشاهده میشوند؛ D) نمای نزدیک از سنگآهکهای اربیتولیندار؛ E & F) نمای نزدیک از سنگآهکهای فسیلدار حاوی دوکفهای و گاستروپود
Fig 2- Field photographs showing: (A) panoramic view of the studied outcrop, (B) close-up view of thick-bedded fossiliferous limestones of upper unit, (C) close-up view of colored marls of the lower unit, (D) close-up view of the orbitolina-bearing limestone layer and D & E) Thick-bedded grey fossiliferous limestone including, gastropod and bivalve shells
روش کار و شیوۀ انجام مطالعه
در این مطالعه ده نمونۀ نرم و یکصد نمونۀ سخت با فاصلۀ تقریبی سه متر از نهشتههای بررسیشده برداشت شد. در برخی از واحدها بهعلت تغییر رخساره، فاصلۀ نمونهبرداری کمتری انتخاب شد. نمونههای نرم برای جداکردن فرمهای ایزوله تحت فرآیند گلشویی قرار گرفتند. متأسفانه از این رسوبات، فسیل شناساییشدنی استخراج نشد. با توجه به اینکه بازیابی و شناسایی برخی روزنبران در بقایای الکشده از سنگآهک دشوار است (Reolid and Herrero 2004)، روزنبران و مورفوگروپها با استفاده از مقاطع نازک میکروسکوپی شناسایی شدند. روزنبران براساس ویژگیهای مورفولوژیکی در قالب مورفوگروپهایی دستهبندی شدهاند. در دستهبندی مورفوگروپها، از الگوهای ارائهشده برای روزنبران آگلوتینه (Jones and Charnock 1985; Nagy 1992; Tyszka 1994; Nagy et al. 2009; Reolid et al. 2012b; Smolen 2012) و آهکی (Bernhard 1986; Koutsoukos and Hart 1990; Szydlo 2004; Reolid et al. 2008a, 2008b; Reolid et al. 2012a; Smolen 2012) استفاده شده است.
بحث و تحلیل یافتههای پژوهش
زیست چینهنگاری و زونهای زیستی شناساییشده در برش مطالعهشده
زیست چینهنگاری برش مطالعهشده را (Ahmadi et al. 2024) ارائه کرده است. براساس مطالعۀ مذکور، سن برش بررسیشده بارمین؟ سنومانین تعیین شده است. در این برش براساس پخش و پراکندگی روزنبران، یک زون زیستی براساس روزنبران شناور و پنج زون زیستی براساس روزنبران کفزی بزرگ شناسایی شده است (شکل 3) که در ادامه بهاختصار شرح داده میشوند.
زیستزون Hedbergella spp. Assemblage Zone
در این زیستزون، روزنبران شناور جنس Hedbergella فراواناند و سن آن براساس مجموعۀ روزنبران شناور بارمین پیشین است.
زیستزون Palorbitolina lenticularis Zone
این زیستزون با ظهور اربیتولینها مشخص میشود و فاصلۀ بین ظهور گونۀ Palorbitolina lenticularis تا ظهور گونۀ Praeorbitolina cormyi را در بر میگیرد. سن این زیستزون در برش مطالعهشده، به سن بارمین پسین- آپتین پیشین تعیین شده است.
زیستزون Praeorbitolina spp. Assemblage Zone
این زیستزون با سن اواخر آپتین پیشین (late Early Aptian)، با ظهور گونههای جنس Praeorbitolina مشخص میشود.
زیستزون Mesorbitolina parva Zone
این زون زیستی، فاصلۀ بین اولین ظهور گونۀ Mesorbitolina parva و اولین ظهور گونۀ Mesorbitolina texana را در بر میگیرد و سن آن ابتدای آپتین پسین (Early-Late Aptian) است.
زیستزون Mesorbitolina texana Zone
محدودۀ بین ظهور گونۀ Orbitolina (Mesorbitolina) texana تا اولین حضور گونۀ Orbitolina (Mesorbitolina) subconcava مرزهای این زون زیستی را معین میکنند. سن این زیستزون اواخر آپتین پسین (uppermost late Aptian) تعیین شده است (Schroeder et al. 2010, Ghanem et al. 2012).
زیستزون Mesorbitolina subconcava Zone
این زیستزون فاصلۀ بین ظهور گونۀ شاخص Mesorbitolina subconcava تا ظهور گونۀ Mesorbitolina aperta را در بر میگیرد. این زون در برش مطالعهشده به سن اواخر آپتین پسین تا آلبین میانی تعیین شده است.
از ستبرای 269 متری تا انتهای برش فراوانی اربیتولینها بسیار کم میشود؛ اما گونههای شاخصی همچون Conicorbitolina cf. conica, Orbitolina gr. sefini و Mesorbitolina aperta ظاهر میشوند که حضورشان بیانگر سن آلبین پسین-؟ سنومانین برای لایههای پایانی برش است.
شکل 3- ستون چینهشناسی، پراکندگی روزنبران و نمایش زیستزونهای معرفیشده در برش مطالعهشده
Fig 3- Biostratigraphy column, distribution of foraminifera and introduced biozones in studied section
گروههای شکلی
پنج جنس از روزنبران شناور و شصت جنس از روزنبران کفزی در نهشتههای این برش، شناسایی شده است (Ahmadi et al. 2024). مطالعۀ روزنبران مذکور نشان میدهد که فونای اصلی برش مطالعهشده به روزنبران کفزی تعلق دارد که شامل زیرراستههای Textulariina، Miliolina وInvolutinina هستند. روزنبران شناور ازنظر تعداد و تنوع در مرتبۀ بعدی قرار دارند که بیشتر شامل خانواده Hedbergellidae هستند. مجموعۀ روزنبران برحسب جنس دیواره به ترتیب فراوانی، به انواع آگلوتینه، پورسلانوز و آهک هیالین منفذدار تقسیم میشوند.
یک مورفوگروپ از روزنبران شناور و ده مورفوگروپ از روزنبران کفزی، به شرح ذیل تشخیص داده شده است که برخی از آنها به زیرمورفوگروپهایی نیز تقسیم شدهاند (جدول1، شکل 4).
گروههای شکلی روزنبران شناور
MPA Morphogroup
این مورفوگروپ شامل تاکساهایی با پیچش تروکواسپیرال است که در سطح و نزدیکی سطح زندگی میکنند و معلقخوارند (Lowery et al. 2014; Price and Hart 2002). آنها در دریاهای اپیکانتیننتال کمعمق در محیطی پلاژیک، هوازی و سرشار از مواد غذایی (اُتروفیک) زیست میکنند. Hedbergella ، Muricohedbergella و Ticinella (Plate 1) مثالهایی از این مورفوگروپاند (Leckie 1987). گونههای مختلف جنس Hedbergella در محیط کمعمق دریای باز گسترش دارند (Hart and Bailey 1979; Leckie 1985). براساس نظر Leckie (1987)، روزنبران این مورفوتایپ در اعماق کمتر از 100 متر زیست میکنند. این مورفوگروپ معادل با مورفوگروپ PM1، Motamedalshariati et al. (2017) و Afrasiabian et al. (2021) است.
گروههای شکلی روزنبران کفزی
گروههای شکلی روزنبران با پوستۀ آگلوتینه
AG-A Morphogroup
این گروه شکلی شامل روزنبران تروکواسپیرال و پلانیسپیرال با پوستههای چند حجرهای مسطح -محدب، مقعر-محدب و محدب الطرفین و نیمهکارن یا کارندار تا خیلی گردشدهاند. در منطقۀ مطالعهشده، جنسهایNezzazata, Nezzazatinella Haplophragmoides, Debarina, و Trochaminoides در این زیرگروه قرار میگیرند (Plate 1). روزنبران آن شامل رسوبخواران سطحزی تا درونزی کمعمقاند و معمولاً در مناطق حاشیهای تا شلف بیرونی یافت میشوند (Nagy et al. 2009; Murray et al. 2011). آنها گیاهخوار، ریزهخوار و باکتریخوارند. این مورفوگروپ معادل مورفوگروپ D2، Nagy et al. (2009) و B3، Murray et al. (2011) ، 3-a و 2-b، Nagy (1992) ، A-6 و A-4، Tyszka (1994) و D، Reolid et al. (2008b) است.
Haplophragmoides از روزنبران گیاهخوار، ریزهخوار و باکتریخوار سطحزی فعال، در مجموعههای توآرسین تا باژوسین دریای شمال است (Nagy 1992). بر طبق نظر Løfaldli and Thusu (1979)، این جنس که در محیطهای حاشیۀ شلف محصور فراوان است، دارای آستانۀ تحمل محیطی گستردهای است. Chamney (1977) و Bak (2000) معتقدند که شرایط بهینه برای Haplophragmoides در ناحیۀ مرز بین فلات و شیب قارۀ دریای باز است.
Morphogroup AG-B
روزنبران متشکل از یک پرولوکولوس و یک حجرۀ طویل دوم با پیچش پلانیسپیرال مسطح و کمی استرپتواسپیرال و یا نامنظم در این گروه شکلی، طبقهبندی میشوند. Glomospira و Glomospirella ازجمله این روزنبراناند که سطحزیاند و از رسوبخواران فعال و یا غیرفعال سطح بستر (گیاهخوار یا ذرهخوار) هستند (Plate 1). برخی گونههای زنده Glomospira در سطح رسوبات یا در داخل رسوبات، در 5/1سانتیمتری بالای رسوبات زندگی میکنند (Mackensen and Douglas 1989). Bak (2000) این گونه را گونهای فرصتطلب معرفی کرده است. این مورفوگروپ، معادل مورفوگوپ e Nagy et al. (2000)، زیرگروه 4-a Nagy (1992)، مورفوگروپ A-3 Tyszka (1994)، مورفوگروپ E Reolid et al. (2008b) و A2 Lemanska (2005) است.
Morphogroup AG- C
این گروه شکلی شامل گونههایی با پوستههایی چندحجرهای، نیمهاستوانهای و کشیده است که با زندگی درونزی سازش یافتهاند. در این گروه، سه زیرگروه شکلی شناسایی شده است.
Subgroup AG-C1
این زیرگروه شامل اشکال تکردیفی و کشیدۀ درونزی کمعمق تا عمیقاند. روزنبران دستهبندیشده در این زیرگروه شکلی، ازنظر تغذیه آوارخوار و لاشهخوار باکتریاند. جنس Reophax نمایندۀ این مورفوگروپ در برش مطالعهشده است (Plate 1). این مورفوگروپ معادل زیرمورفوگروپ C1 Nagy et al. (2009) و زیرگروه 3-b Nagy (1992) و مورفوگروپ A8 Tyszka (1994) است. در نهشتههای ژوراسیک Reophax، یک تاکسای فرصتطلب درونزی (Jenkins 2000) و ذرهخوار و یا لاشهخوار درونزی عمیق (Nagy 1992; Tyszka 1994) معرفی شده است. گونههای مختلف این جنس، از رخسارههای پرودلتا (Nagy and Johansen 1989)، شلف میانی و خارجی (Olóriz et al. 2003; Reolid 2003; Reolid and Nagy 2005; Olóriz et al. 2006)، رسوبات عمیق لاگون (Hughes 2004) و رسوبات کمعمق لاگون شور (Bhalla and Talib 1991) نهشتههای ژوراسیک گزارش شدهاند. نمونههای امروزی این جنس، عمق حدود 15 سانتیمتری داخل رسوب یافت شدهاند (Kaminski et al. 1988; Mackensen and Douglas1989; Hunt and Corliss 1993).
Subgroup AG-C2
این زیرگروه شامل روزنبرانی است که یک پیچش اولیۀ پلانیسپیرال یا استرپتواسپیرال دارند و در مرحلۀ بعد بهصورت تکردیفی یا دوردیفی در میآیند. Ammobaculites, Novalesia, Feurtillia, Turriglomina, Pseudolituonella در این زیرمورفوگروپ جای میگیرند (Plate 1). افراد این زیرمورفوگروپ، درونزیهای کمعمق تا عمیق و ازنظر تغذیه، لاشهخوار-ریزهخوار باکتریاییاند. آنها رسوبخواران فعالیاند که با شرایط مزوتروفیک تا اُتروفیک سازگاری و در گسترۀ وسیعی از محیط دریایی از شلف درونی تا بخش بالایی ناحیۀ باتیال زیست میکنند. جنس Ammobaculites در زمان ژوراسیک لاشهخوار آواری- باکتریایی است (Nagy 1992; Tyszka 1994). در برش مطالعهشده Ammobaculites، مواد دانهریز را در پوستۀ آگلوتینۀ خود به کار بردهاند. اهمیت محیطی کیفیت مواد آگلوتینۀ پوسته مورد بحث است (Reolid et al. 2008b). Barnard et al. (1981) بر این باورند که پوستههای آگلوتینۀ ریز محیط آبهای کمعمق با اکسیژن و شوری کم و پوستههای آگلوتینۀ درشت، محیطهای عمیقتر را نشان میدهند. برخی دیگر از محققان، آموباکولایتسهای دانه درشت را به محیط دریاهای حاشیهای با شوری کمنظیر دلتاها و خلیجها نسبت دادهاند (Ellison and Nichols 1976; Kapp 1977). این مورفوگروپ معادل زیرمورفوگروپ C2 Nagy et al. (2009)، زیر گروه C2 Reolid et al. (2008b) و زیرگروه 3-b Nagy (1992)، مورفوگروپ A6 Tyszka (1994) و مورفوگروپ A1b Caratelli and Archuby (2023) است.
Subgroup AG-C3
این زیرگروه شامل پوستههایی نیمهاستوانهای، چند حجرهای با شکل کشیده و مخروطی دوردیفی یا سهردیفیاند. مقطع عرضی این پوستهها گرد، بیضوی یا مثلثیشکل است. این تاکساها درونزیهای کمعمق تا عمیقاند که در شرایط مزوتروفیک تا اُتروفیک زیست میکنند. آنها فسادخواران درونزی فعال، آوارخواران و لاشهخواران میکروبیاند (Kaminski et al. 1988; Nagy 1992; Reolid et al. 2008b, Jones and Charnock 1985). روزنبران Gaudryinopsis، Gaudryina، Textularia، Haghimashella، Arenobulimina، Marssonella، Pseudochrysalidina، Falsogaudryinella در این مورفوگروپ دستهبندی میشوند (Plate 1). روزنبران این مورفوگروپ محیطهای شلف کمعمق تا نواحی باتیال را اشغال میکنند و بیشتر همراه با جریان بالای مواد آلی همراهاند (Van den Akker et al. 2000; Murray et al. 2011). این مورفوگروپ با مورفوگروپ C Nagy et al. (2009) و Murray et al. (2011) مطابقت دارد.
AG-D Morphogroup
روزنبران در این گروه شکلی، پوستۀ مخروطی شکل دارند که مرحلۀ اول پیچش آنها تروکواسپیرال است؛ ولی در مرحلۀ بعد بهصورت دوردیفیهای کوتاه و پهن درمیآیند. این موجودات درونزی و رسوبخوارند. جنسهای Cuneolina, Sabaudia, Vercorsella و Akcaya در این گروه شکلی قرار میگیرند (Plate 2). این مورفوگروپ معادل مورفوگروپ AG-D Lotfabad Arab and Vaziri (2011) است.
AG-E Morphogroup
این گروه شکلی، شامل پوستههایی است که یک پیچش اولیۀ پلانیسپیرال یا استرپتواسپیرال دارند و در مرحلۀ بعد بدون پیچش میشوند و در دیوارۀ خود یک شبکۀ ضخیم زیرپوستی دارند. این تاکساها سطحزی و گیاهخوار، آوارهخوار و باکتریخوارند. Pseudocyclammina و Torremiroella در این مورفوگروپ دستهبندی میشوند (Plate 1) و مشابه مورفوگروپ AG-B2 Lotfabad Arab and Vaziri (2011) و مورفوگروپ AG-B.1، Koutsoukos and Hart (1990) است.
Ag-F Morphogroup
تاکساهایی با پوسته آگلوتینه دانهریز، عدسی شکل تا نیمهکروی و دیسکوئید با پیچش پلانیسپیرال در این گروه شکلی قرار میگیرند. این تاکساها بهصورت سطحزی زیست میکنند و گیاهخوار، ریزهخوار و یا باکتریخوارند. جنسهای Mayncina ,Nautiloculina و Charentia در این مورفوگروپ قرار میگیرند (Plate 2). N. oolithica به محیط آبهای کمعمق ژوراسیک فوقانی نسبت داده است (Bernier 1984; Meyer 2000; Hughes 2004; Piuz 2004; Helm 2005). این مورفوگروپ معادل با مورفوگروپ ABM3 Afrasiabian et al. (2021) است.
Ag-G Morphogroup
گروه شکلی Ag-G شامل روزنبران اربیتولینید با پوستهای مخروطی شکل کوتاه تا بلند و دستگاه جنینی یک تا چند قسمتی است. پیچش اولیۀ صدف پلانیسپیرال یا تروکواسپیرال کوتاه است که در مرحلۀ بعد بهصورت تکردیفی و مستقیم باز میشوند. افراد این مورفوگروپ از انواع روزنبران بزرگ کفزیاند. مطالعات پیشین نشان داده است که برخی از آنها با میکروجلبکها بهصورت همزیست زندگی و از این جلبکها تغذیه میکنند (Hallock 1985; Hottinger 1982, 1987). تصور میشود که این اشکال با استراتژی تغذیۀ گیاهخواری و یا ریزهخواری سازگاری یافتهاند. جنسهای Palorbitolina، Praeorbitolina، Simpleorbitolina، Mesorbitolina، Iraqia و Dictyoconus به این مورفوگروپ تعلق دارند (Plate 2). این گروه شکلی، فراوانترین گروه شکلی را در منطقۀ مطالعهشده تشکیل میدهد و با گروه شکلی AG-C، Ahmadi et al.(2009) مطابقت دارد.
مورفوگروپ روزنبران با پوستۀ آهکی پورسلانوز CP
CP-A Morphogroup
این گروه شکلی از روزنبران کفزی آهکی با پوستۀ پورسلانوز تشکیل شده است. آنها تاکساهایی چند حجرهای با پوسته پهنشده و کشیده، طرح کلی بیضوی و کوتاهشده و آرایش حجرات میلیولایناند. Miliolidae به این مورفوگروپ متعلقاند. از جنسهای مهم آن به Spiroloculina، Istriloculina ، Moesiloculina و Rumanoloculina اشاره میشود (Plate 2). روزنبران امروزی با مورفولوژی مشابه این مورفوگروپ سطحزی و رسوبخواران فعال (هم گیاهخوار و هم ریزهخوار) هستند. آنها محیطهای کمعمق و اکسیژندار شلف را ترجیح میدهند؛ بنابراین به شرایط کمبود اکسیژن حساساند (Boudchiche and Ruget 1993). در دریاهای امروزی این موجودات مختص منطقۀ بین جزر و مدی و شلف داخلیاند (Bandy 1956; Bandy and Arnal 1957) و فراوانی آنها با افزایش مواد غذایی در دسترس و اکسیژن کافی افزایش مییابد (Halfar and Ingle 2003). این مورفوگروپ، معادل مورفوگروپ I Sarbandi Farahani et al. (2018)، مورفوگروپ I Reolid et al. (2008b) و مورفوگروپ C2 Murray et al. (2011) است.
گروههای شکلی روزنبران با پوستۀ آهکی هیالین CH
CH-A Morphogroup
شکل پوسته محدبالطرفین و پیچش پلانیسپیرال همراه با حاشیهای نیمهتیز تا کارندار از ویژگیهای روزنبران این گروه شکلی است. این روزنبران در شرایط اُتروفیک تا مزوتروفیک بهصورت سطحزی تا درونزی زیست میکنند و رسوبخوارانی فعال و همهچیزخوارانی چرندهاند. آنها در گسترۀ وسیعی از محیطها از ساب لیتورال تا بخش بالایی باتیال در شرایط هوازی تا نیمههوازی زیست میکنند (Ruckheim et al. 2006). تنها نمایندۀ این مورفوگروپ در برش مطالعهشده، جنس Lenticulina (Plate 2) است که فراوانی بسیار کمی دارد.
CH-B Morphogroup
این مورفوگروپ شامل روزنبرانی با پیچش تروکواسپیرال مسطح- محدب و پلانیسپیرال دیسکی شکل و پهن است. افراد این مورفوگروپ سطحزی و گیاهخوارند که با چرا بر علفهای فرصتطلب ابتدایی و یا تجزیۀ ریزههای گیاهی تغذیه میکنند (Reolid et al. 2008b). جنسهای Neotrocnholina، Trocholina و Concospirillina در این مورفوگروپ دستهبندی میشوند (Plate 2). این روزنبران نیز فراوانی چندانی در برش بررسیشده ندارند. این مورفوگروپ معادل مورفوگروپ A Szinger (2008)، CH-A7 Koutsoukos and Hart (1990)، C3 Tyzka (1994)، M-1 Szydlo (2005)، C-2 Caratelli and Archuby (2023) و مورفوگروپ H Reolid et al. (2008b) است.
جدول 1- انواع گروههای شکلی روزنبران برش مطالعهشده
Table 1- Morphogroup categories of firaminiferal assemblages from the studied section
|
گروه شکلی |
طرح کلی پوسته |
شیوۀ زیست |
نحوه تغذیه |
مثال |
گروههای شکلی مشابه |
|||
|
آهکی |
هیالین |
MPA |
تروکواسپیرال |
سطحزی (پلانکتون) |
معلقخوار |
Hedbergella Muricohedbergella Ticinella |
PM1 (Motamedalshariati et al. 2017) PM1 (Afrasiabian et al. 2021) |
|
|
CH |
CH-B |
محدبالطرفین، پیچش پلانیسپیرال با حاشیهای نیمهکارن تیز تا کارندار
|
سطحزی تا درونزی |
رسوبخواران فعال و همهچیزخواران چرنده |
Lenticulina |
C4 (Caratelli and Archuby 2023) K (Reolid et al. 2008b) C-8 (Tyszka 1994) M-6 (Szydlo 2005) C1 (Sarbandi Farahani et al. 2017) |
||
|
CH-A |
تروکواسپیرال، مسطح- محدب، پلانیسپیرال دیسکی شکل و پهن
|
سطحزی |
گیاهخوار |
Trocholina, Neotrocholina Concospirillina |
C2 (Caratelli and Archuby 2023) CH-A.7 (Koutsoukos and Hart 1990), C3 (Tyszka 1994) M-1 (Szydlo 2005) H (Sarbandi Farahani et al. 2018) |
|||
|
پورسلانوز |
CP-A |
استرپتواسپیرال
|
سطحزی |
رسوبخوار فعال، گیاهخوار و ریزهخوار |
Istriloculina Rumanoloculina Moesiloculina Spiroloculina |
C2 (Murray et al. 2011) I (Reolid et al. 2008b) I (Sarbandi Farahani et al. 2018) |
||
|
آگلوتینه |
AG-A |
چندحجرهای گرد تا مسطح-محدب، حجرات پیچیده |
سطحزی |
گیاهخواران فعال، ریزهخوار، همهچیزخوار و باکتریخوار |
Haplophragmoides Debarina Nezzazata Nezzazatinella |
A2a (Caratelli and Archuby 2023) M4a (Setoyama et al. 2011) D2(Nagy et al. 2009) B3 (Murray et al. 2011), 3-a, 2-b (Nagy, 1992), A-6, A-4 (Tyszka 1994), D (Reolid et al. 2008b) |
||
|
AG-B |
تکحجرهای، پیچش صفحهای نامنظم |
سطحزی |
گیاهخوار فعال، ریزهخوار |
Glomospira Glomospirella |
E (Rita et al. 2016) e (Nagy et al. 2000) 4-a (Nagy 1992) A-3 (Tyszka 1994) E (Reolid et al. 2008b) A2 (Lemanska 2005) |
|||
ادامۀ جدول 1
Table 1 (continued)
|
گروه شکلی |
طرح کلی پوسته |
شیوۀ زیست |
نحوۀ تغذیه |
مثال |
گروههای شکلی مشابه |
||
|
آگلوتینه |
AG-C |
C1 |
تکردیفی و کشیده |
درونزی کمعمق تا عمیق |
آوارهخوار و لاشهخوار باکتری |
Reophax |
A1a (Caratelli and Archuby 2023) C1 (Nagy et al. 2009) C1 (Reolid et al. 2008b) 3-b (Nagy 1992) A8 (Tyszka 1994) |
|
C2 |
کشیده و تکردیفی، مرحلۀ اول پیچیده، مرحلۀ بعد مستقیم و بدون پیچش |
درونزی کمعمق |
ریزهخوار، لاشهخوار باکتری |
Ammobaculites Pseudolituonella Novalesia Feurtillia Turriglomina |
A1b (Caratelli and Archuby 2023) C2 (Nagy et al. 2009) C2 (Reolid et al. 2008b) 3-b (Nagy 1992) A6 (Tyszka 1994) |
||
|
C3 |
کشیده و مخروطی، دوردیفی یا سه ردیفی |
درونزی کمعمق تا عمیق |
رسوبخوار درونزی (آوارهخوار و لاشهخوار میکروبی) |
Arenobulimina textularia Pseudochrysalidina Marssonella Gaudryinopsis Gaudryina |
C (Nagy et al. 2009) C (Murray et al. 2011) |
||
|
AG-D |
مرحلۀ اول تروکواسپیرال مرحله بعد دوردیفی کوتاه و پهن |
درونزی کمعمق |
رسوبخوار |
Sabaudia, Cuneolina, Vercosella |
AG-D (Lotfabad Arab and Vaziri 2011) |
||
|
AG-E |
مرحلۀ اول پلانیسپیرال یا استرپتواسپیرال، مرحلۀ بعد فاقد پیچش |
سطحزی |
گیاهخوار، آوارهخوار و باکتریخوار |
Pseudocyclammina Torremiroella |
AG-B2 (Lotfabad Arab and Vaziri 2011) |
||
|
AG-F |
عدسی شکل، نیمهکروی و دیسکوئید، پلانیسپیرال |
سطحزی |
گیاهخوار، ریزهخوار و یا باکتریخوار |
Mayncina Charentia |
ABM3 (Afrasiabian et al. 2021) |
||
|
AG-G |
مخروطی شکل، پیچش اولیه پلانیسپیرال یا تروکواسپیرال کوتاه و مرحلۀ بعد تکردیفی |
سطحزی |
گیاهخوار، پسماندخوار |
Mesorbitolina, Praeorbitolina Palorbitolina Dictyoconus, Paleodictyoconus |
AG-C (Ahmadi et al. 2009) |
||
شکل 4- نسبت فراوانی مورفوگروپهای غالب در برش مطالعهشده
Fig 4- Proportions of foraminiferal morphogroups in the studied section
Plate 1- Morphogroups MPA (1-5), AG-A (6-9), AG-B (10), AG-C1 (11), AG-C2 (12-14), AG-C3(15-20), AG-E (21).
Plate 2- Morphogroups AG-D (1-3), AG-F (9-11), AG-G (5-8), CP-A (4, 12-14), CH-A (15), CH-B (16-18).
بررسی روند توزیع مورفوگروپها در طول برش و پالئواکولوژی
همۀ گروههای شکلی برش مطالعهشده در سنگآهکهای پکستون/وکستون و بهندرت گرینستون و مادستون ظاهر میشوند. در اشکوب بارمین پیشین (بخش پایینی برش) مورفوگروپ MPA غالب بود. مورفوگروپ CH-A با فراوانی کم، دیگر مورفوگروپ این زمان است. رادیولرها، الیگوستژینیدها، قطعات نرمتنان و خار خارداران، از دیگر تشکیلدهندههای این بخش است که در زمینۀ میکرایتی پراکندهاند. مورفوگروپ غالب در نهشتههای بارمین پسین- آلبین میانی (بخش بالایی برش)، مورفوگروپ AG-G و پس از آن مورفوگروپهای CP-A و AG-C است. مورفوگروپ MPA در این زمان بسیار کمتعداد است. در این نهشتهها، جلبکهای سبز و موجودات قشرساز (Lithocodium) درصد درخور توجهی را به خود اختصاص دادهاند. همچنین در افقهای نازکی از این نهشتهها، رودستون زیستآواردار متشکل از آلوکمهای اسکلتی فراوان دوکفهایها (158، 173و 207 متری از قاعدۀ برش، شکل E 2) و مرجان (124 متری از قاعدۀ برش) دیده میشوند. در آلبین پسین-؟ سنومانین از تعداد و تنوع روزنبران کفزی کاسته میشود؛ اما همچنان مورفوگروپهای آگلوتینه AG-G و CP-A در اکثریتاند.
توزیع روزنبران شناور امروزی براساس فاکتورهای محیطی مثل دما و توزیع غذا شکل یافته و در تودههای اصلی آب، سازماندهی شده است. روزنبران کرتاسۀ میانی برای بازسازی اقلیم دیرینه و اقیانوسشناسی دیرینه به کار رفتهاند (Hart and Bailey 1979; Wonders 1980; Caron and Homewood 1983; Leckie 1987; Premoli Silva et al. 1989; Premoli Silva and Sliter1994).
تغییر در مورفوگروپهای شناور، به تغییرات سطح آب دریا بستگی دارد. گلوبیژرینها و مورفوتایپهای کروی، اولین روزنبران شناوریاند که در طی پیشروی دریایی ظاهر و آخرین روزنبران شناوریاند که در زمان پسروی دریایی ناپدید میشوند (Eicher and Worstell 1970; Eicher 1967). اشکال کروی نظیر Globigerina ساکن آبهای سطحی و اشکال کارندار محدبالطرفین و کارندار محدب- مسطح نظیر globorotallids ساکن آبهای عمیقترند (Hart and Bailey 1979; Boudagher Fadel 2015). هرچند عوامل دیگری نظیر افزایش و کاهش منطقه حداقل اکسیژن (Jarvis et al. 1988; Koutsoukos and Hart 1990; Hart 1999) و یا تهیۀ غذا نیز تأثیرگذارند. Premoli Silva and Sliter (1999) گروههای روزنبران شناور را به سه دستۀ راهبردی تقسیم کردند: 1- روزنبران با استراتژی r[1] انواعی با موفوتایپ ساده و اندازۀ کوچک مثل Heterohelix و Hedbergella هستند که نشانگر محیطهای دریایی غنی از مواد غذایی (اُتروفیک) هستند؛ 2- روزنبرانی با استراتژی نوعk[2]، انواعی با مورفوتایپ پیچیده و دارای یک تا دو کارن (نظیر:Contusotruncana and Globotruncana Globotruncanita;) هستند؛ 3- انواعی با ترکیبی از استراتژی بین r و k[3] که روزنبران Pseudoglobulina, Pseudotextularia, Ventilabrelina, Globigerinelloides و Gansserina در این گروه قرار میگیرند.
مورفوگروپ MPA، تنها مورفوگروپ از روزنبران شناور در برش مطالعه شده است و شامل تاکساهایی است که در سطح و نزدیکی سطح آب زندگی میکنند و معلقخوارند (Lowery et al. 2014; Price and Hart 2002). آنها در دریاهای اپیکانتیننتال کمعمق در محیطی پلاژیک، هوازی و مواد غذایی فراوان (اُتروفیک) زیست میکنند. گونههای مختلف جنس Hedbergella در محیط کمعمق دریای باز گسترش دارند ((Hart and Bailey 1979; Leckie 1985؛ بنابراین حضور این مورفوگروپ در بخش قاعدهای برش، نشاندهندۀ محیط دریای باز غنی از مواد غذایی است.
کاهش شدید و حذف مورفوگروپ MPA و در مقابل فراوانی مورفوگروپهای کفزی در لایههای بخش فوقانی، نشان میدهد که عمق حوضۀ رسوبی کاهش یافته است.
در بخش بالایی برش مورفوگروپهای غالب، به روزنبران کفزی اختصاص دارند که از بین آنها روزنبران آگلوتینه در اکثریتاند. این لایهها از مجموعۀ فسیلی مخلوط و متنوع شامل انواع روزنبران کفزی، خارداران، دوکفهایها (برخی رودیستها)، گاستروپود، مرجان، سرپولید و جانداران قشرسازند. محتوی فسیلی این مجموعه تقریباً مشابه مجموعۀ شمارۀ 4 (Assemblage 4) Pittet et al. (2002) است. مورفوگروپ AG-G از مورفوگروپهای مهم و فراوان در این بخش است. افراد این مورفوگروپ از روزنبران کفزی بزرگاند و در برش بررسیشده، تنوع گونهای خوبی دارند. اربیتولینها جاندارانی دارای همزیستهای جلبکی یا دیاتومهایاند (Hottinger 1982, 1987)، اگرچه دربارۀ انواع خاص این مسئله مشخص نیست (Schlagintweit et al. 2022)؛ بنابراین آنها ارگانیسمهایی وابسته به نور بودهاند. به باور مؤلفان (Vilas et al. 1995; Simmons et al. 2000; Pittet et al. 2002; Schroeder et al. 2010; Schlagintweit et al. 2022)، شکل پوستۀ اربیتولینها (نسبت پهنا به ارتفاع) به شرایط محیطی وابسته است. اربیتولینهای دیسکی شکل (نسبت بالای پهنا به ارتفاع) به محیطهای عمیقتر نسبت داده میشوند؛ در حالی که انواع مخروطی (نسبت پایین پهنا به ارتفاع) به آبهای کمعمقتر نسبت داده میشوند؛ اما در استفاده از مورفولوژی پوسته، مشکلاتی برای بررسی تغییرات شرایط محیطی وجود دارد. برای شناخت عکسالعمل مورفولوژیکی به تغییرات محیطی، بهتر است تغییرات درون گونهای یک تاکسون خاص در نظر گرفته شود (Pecheux 1995). برای این کار، چالشهایی وجود دارد؛ زیرا برای شناسایی مورفوتیپهای یک گونۀ منفرد، باید نمونههای کافی دارای دستگاه جنینی، وجود داشته باشد و علاوه بر این، حضور فراوان اشکال میکروسفریک نیز پیچیدگی کار را بیشتر میکند؛ زیرا آنها بهطور معمول پهن و بزرگاند و ممکن است کثرت آنها ناشی از استرسهای محیطی باشد (Plăsienka et al. 2019). جدای از عوامل بیرونی یادشده، عوامل درونی نیز در کنترل مورفولوژی پوسته نقش دارند. برای دودمانهای جنس Mesorbitolina و Palorbitolinoides، نمونههایی با بیشترین قطر دستگاه جنینی در گونههای انتهایی دودمان دیده میشوند (Schroeder 1975; Schroeder et al. 2010). در این جنسها اولین نمایندگان (Mesorbitolina lotzei Schroeder, Palorbitolinoides orbiculatus Zhang)، دستگاه جنینی کم و بیش گرد و فشرده نشدهای دارند که به گردشدن نوک پوسته و درنتیجه مخروطیشدن پوسته منجر میشود؛ اما در اعضای انتهایی (M. aperta, P. hedini) دستگاه جنینی فشرده و بزرگتر و با لبههای بالا و پایین تقریباً موازی است که به مورفولوژی پهن و دیسکوئید منجر میشود (Schlagintweit et al. 2022).
اختلاف دیگر مربوط به ساختار متفاوت پوسته در سطح دهانی است. برای پوستههایی با قطر یکسان، سطح دهانی (قاعدۀ پوسته نسبتبه اطراف) در پوستههای با حجرات دیسکوئید نسبتبه انواعی با حجرات حلقوی بهوضوح بیشتر است (Schlagintweit et al. 2022).
انطباق مورفولوژیکی اربیتولینیدها با شرایط محیطی در حال تغییر، در سطح فوق اختصاصی یا قویتر، در یک گونه در نظر گرفته میشود. Dictyoconids (Dictyoconinae) با پوستۀ کوچک و مخروطی شکل، معمولاً در بخش داخلی سکوهای کربناتۀ الیگوتروف ساکناند که احتمالاً با یک شیوۀ زندگی اپیفیتیک مرتبط است (Arnaud-Vanneau 1980). از سوی دیگر به نظر میرسد اربیتولینها که بهطور معمول تا حدودی مسطح و صفحهای شکلاند (Palorbitolina, Praeorbitolina Mesorbitolina, Orbitolina, Palorbitolinoides)، در صورت فراوانی با شرایط مزوتروفیک تا اُتروفیک (r-strategist behavior) مرتبطاند (Pittet et al. 2002; Di Lucia et al. 2007; Schroeder et al. 2010; Embry et al. 2010).
در برش مطالعهشده، اربیتولینیدهای ماکروسفریک که بیشتر به جنسهای Mesorbitolina، Praeorbitolina و Palorbitolina تعلق دارند، در بیشتر قسمتهای بخش بالایی برش، مخروطیشکل تا تقریباً مخروطیشکلاند (شکل D 2 و Plate 2). نمونههای دیسکوئید و پهن بیشتر اشکال میکروسفریکاند. در افقهای ابتدایی (نمونههای G5-G68) و چند افق انتهایی بخش بالایی (G86-G100)، این روزنبران همراه با Lithocodium-Bacinella در بافت پلوئیدال پکستون/ وکستون حضور دارند؛ اما در چند افق میانی (نمونههای G69-G85)، تعداد محدودی از اشکال دیسکوئید ماکروسفریک نیز حضور دارند که ازنظر کثرت، تقریباً با انواع مخروطی برابرند و یا اندکی اختلاف دارند. حضور اربیتولینهای مخروطی در نیمه ابتدایی بخش بالایی (G5-G68)، نمایانگر محیط کمعمق در این افقها از بخش بالایی است. در این قسمت علاوه بر اربیتولینهای مخروطی، ارگانیسمهای قشرساز (Lithocodium) نیز در بیشتر افقها حضور دارند. تجمع Lithocodium-Bacinella با محیطهای خیلی کمعمق، اکسیژندار با شوری طبیعی آب دریا مطابقت دارد (Pittet et al. 2002)؛ درنتیجه وجود Lithocodium-Bacinella نیز تأییدی بر عمق کم محیط رسوبی در این بخش است. در نمونههای G69-G85 اربیتولینهای دیسکوئید و تقریباً دیسکوئید عموماً محصور در پوشش میکرایتی همراه با جلبکهای آهکی، قطعات بیمهرگان (نظیر خارداران و نرمتنان)، اُائید و خردههای تخریبی (کوارتز) هستند. اربیتولینها و جلبکها در این لایهها، بیشتر بهطور بخشی و یا کامل میکرایتی شدهاند که نشاندهندۀ حمل دوبارۀ آنها بهوسیلۀ موجودات (آشفتگی زیستی) و یا در طی دورههایی از جریانهای با انرژی بالا (طوفان، جزر و مد) است (Pittet et al. 2002). همراهی اربیتولینهای دیسکوئیدی با جلبکهای آهکی و خارپوستان، بیانگر سطوح بالای مواد غذایی (مزوتروفیک؟) یا دورههایی از ورود سریع و دورهای مواد غذایی، همراه با ورود آواریها را نشان میدهد که توسعۀ جوامع زیستی با تنوع کم را کنترل میکند (Pittet et al. 2002). همراهی آلوکمهای بیوکلاستی و اُائید با ذرات تخریبی، بیانگر شرایط دریایی ناپایدار و نوسانی با انرژی بالا نظیر امواج جزر و مدی و یا طوفان است (Bernaus et al. 2003; Vilas et al. 1995). ورود مواد تخریبی، به افزایش توربیدیته و کدرشدن آب منجر میشود که توضیحی برای حضور اربیتولینهای دیسکوئید است؛ بنابراین این لایهها در آبهای کمعمق (اینترتایدال تا سابتایدال کمعمق) نهشته شدهاند.
در لایههای انتهایی برش (G100-G86)، شرایط حوضۀ رسوبی تقریباً مشابه با نیمۀ ابتدایی بخش بالایی میشود. البته در برخی افقها (G-90, G91, G-95) تعداد بسیار اندکی روزنبر پلانکتون و الیگوستژینیدها هم حضور دارند و کثرت اربیتولینهای دیسکوئید نسبتبه نیمۀ ابتدایی بخش بالایی اندکی بیشتر است. در این لایهها نیز پلوئید از آلوکمهای اصلی و فراوان غیر اسکلتی است. با توجه به حضور هرچند اندک روزنبران پلانکتونیک و تغییر فراوانی اربیتولینها، به نظر میرسد که محیط رسوبی در این لایهها اندکی عمیقتر شده است. بافت رسوبات در این لایهها عموماً وکستون است که نشان میدهد رسوبگذاری در شرایط انرژی پایین نهشته شدهاند (Pittet et al. 2002).
تأثیر تغییرات محتوای اکسیژن و کربن آلی بر مورفوگروپهای روزنداران کفزی و ارتباط مورفوگروپها به شیوۀ زیست (سطحزی، درونزی کمعمق و عمیق) و استراتژی تغذیه (رسوبخوار، گیاهخوار، معلقخوار و ..) در مطالعات متعدد نشان داده شده است (e.g. Bernhard 1986; Corliss and Chen 1988; Corliss 1999; Nagy 1992; Tyszka 1994; Reolid et al. 2008b).
موفوگروپ CP-A، دیگر مورفوگروپ فراوان و با پخش گستردۀ بخش بالایی است که نسبتبه موروفوگروپ AG-G فراوانی کمتری دارد. افراد این مورفوگروپ نیز، محیطهای هوازی و اکسیژندار آبهای کمعمق را ترجیح میدهند (Koutsoukos et al. 1990). نمایندگان امروزی این گروه در محیطهای کمعمق لاگون و بسترهای نرم شکوفا میشوند.
میزان اکسیژن و مواد مغذی از پارامترهای محیطیاند که تعداد (BFN)[4] و تنوع روزنبران کفزی، نمایندۀ مفیدی برای تخمین آناند (Kaiho and Hasegawa 1994; Jorissen et al. 1995). توزیع و تنوع روزنبران کفزی بهطور عمده به غلظت اکسیژن در آب منفذی و میزان مواد آلی بستگی دارد (Gebhardt 1999; Drinia et al. 2003)، اگرچه از تأثیر دما، عمق آب و شوری نباید چشمپوشی کرد (Baas et al. 1998; Gebhardt 1999; Pippèrr and Reichenbacher 2010; Gupa et al. 2013). مطالعات متعدد نشان داده است که تغییر در میزان مواد مغذی و اکسیژن، بر توزیع روزنبران کفزی مؤثر است (Berger and Haass 1988; Van der Zwaan et al. 1990).
مشاهدات حاکی از آن است که در رسوبات تهیشده از اکسیژن، BFN بهطور کلی کاهش مییابد. همچنان که برای شیل سیاه، کرتاسۀ میانی مشاهده شده است (Coccioni and Galeotti 1993; Friedrich et al. 2003). در مقابل با افزایش جریان مواد آلی به کف اقیانوسها، BFN افزایش مییابد و به مصرف اکسیژن در بستر دریا منجر میشود. کاهش اکسیژن در این مرحله، خود به کاهش تعداد روزنبران کفزی منجر میشود؛ درنتیجه، BFN با هر دو مورد یعنی «محتوای اکسیژن و سیلان مادۀ آلی» کنترل میشود (Friedrich and Hemleben 2007)؛ بنابراین برای تشخیص نقش هریک از این عوامل بهتنهایی، علاوه بر BFN به دادههای دیگر از مجموعۀ روزنبران کفزی نیاز است. بررسی نسبت روزنبران سطحزی به انواع درونزی، ازجمله این دادههاست. محققان متعددی بر این باورند که با افزایش مواد مغذی، میزان نسبی تاکساهای درونزی اهمیت بیشتری پیدا میکند (e.g. Corliss and Chen 1988; Corliss and Fois 1990; Rosoff and Corliss 1992; Jorissen et al. 1995). در شرایط کم اکسیژن، روزنبران سطحزی ناپایدارند (Lamolda 1982; Hart 1985). در برش مطالعهشده هر دو گروه، روزنبران سطحزی و درونزی حضور دارند. مورفوگروپهای AG-C با سه زیرگروه و AG-D نمایندۀ اشکال درونزیاند. بقیۀ موروفوگروپها سطحزیاند که بخش عمده را به خود اختصاص دادهاند. برتری نسبت روزنبران سطحزی به انواع درونزی، نشان میدهد که در محیط، کمبود اکسیژن وجود نداشته است. حضور روزنبران کفزی بزرگ نیز نشانهای از اکسیژن مطلوب محیط است (Kaiho and Hasegawa 1994). علاوه بر این، حضور مجموعۀ Lithocodium-Bacinella در بیشتر افقها نیز، تأییدی بر مطلب فوق است؛ زیرا مجموعۀ Lithocodium-Bacinella با محیط خیلی کمعمق، اکسیژندار و شوری طبیعی دریایی مرتبط است (Dupraz and Strasser 1999).
براساس مدل TROX (Jorissen et al. 1995) در محیط الیگوتروفیک (فقیر از مواد غذایی) اکسیژندار، مجموعۀ روزنبران بهدلیل محدودبودن غذا از انواع سطحزی با تعداد بسیار اندکی از روزنبران درونزی عمیق تشکیل شده است؛ زیرا مواد غذایی قبل از اینکه در دسترس انواع درونزی عمیق قرار گیرند، توسط انواع سطحزی و درونزی کمعمق مصرف میشود. در محیط اُتروفیک (سرشار از مواد غذایی) با اکسیژن محدود، روزنبران درونزی عمیق که بسیاری از آنها با محیط بدون اکسیژن سازش یافتهاند، در محیط غالب میشوند؛ چون کمبود اکسیژن مانع از غلبۀ اشکال سطحزی و درونزی کمعمق میشود. در محیط اکسیژندار مزوتروفیک، مجموعۀ روزنبران با ترکیبی از اشکالی مشخص میشوند که زیستگاههای مختلف را اشغال میکنند و استراتژیهای تغذیۀ متفاوتی را به کار میگیرند؛ زیرا همسطح مادۀ آلی و هم اکسیژن برای پشتیبانی از همۀ انواع سطحزی، درونزی کمعمق و درونزی عمیق بهاندازۀ کافی بالاست. مطالعات مختلف نشان داده است که الگوهای فوق در مدل TROX، در مجموعۀ روزنداران کفزی امروزی مشاهده میشود (Jorissen et al. 1995; Gooday and Rathburn 1999; Heinz et al. 2001; Fontanier et al. 2005).
در برش مطالعهشده، روزنبران سطحزی و درونزی کمعمق بههمراه انواع مختلف بیمهرگان در بیشتر افقهای بخش بالایی برش مطالعهشده حضور دارند. همراهی روزنبران سطحزی و درونزی و حضور فونای متنوع بیمهرگان نشان میدهد که مواد غذایی به کفایت در دسترس بوده است. نوع فونای روزنبران نیز، مؤید بسندگی مواد غذایی در محیط است. اربیتولینها فراوانترین و متنوعترین تاکسای موجود در بیشتر افقهای بخش بالایی برشاند که به هر دو شکل مخروطی و دیسکی شکل دیده میشوند. همراهی اربیتولینهای دیسکی شکل و جلبکهای آهکی و خارداران، نشاندهندۀ میزان مواد غذایی نسبتاً بالا (مزوتروفیک؟) است (Pittet et al. 2002).
نقش مجموعۀ Lithocodium-Bacinella بهعنوان تاکساهایی با منشأ مبهم در تعیین میزان مواد غذایی مورد بحث است. Rameil et al. (2010) در مطالعۀ خود، این تاکساها را به شرایط مزوتروفیک زون آپولینگ مربوط میدانند. Schlagintweit et al. (2010) نیز به ارتباط بین فراوانی مواد مغذی و شکوفایی Lithocodium aggregatum اشاره میکند. در مقابل برخی محققان Bacinella–Lithocodium را به محیطهای کمعمق، اکسیژندار و تا حدی الیگوتروفیک نسبت میدهند (Leinfelder et al. 1993; Dupraz and Strasser 1999; Pittet et al. 2002).
مقایسۀ مورفوگروپهای روزنبران و تغییرات عمق محیطی با نواحی دیگر
پژوهشها دربارۀ مورفوگروپهای روزنبران کرتاسۀ پیشین و میانی چندان زیاد نیست (Ahmadi et al. 2009; Motamedalshariati et al. 2010)؛ به همین دلیل روزنبران در برخی پژوهشهای پیشین، با مورفوگروپها مطابقت داده شدهاند. در ایران، گسترش رخنمونهای پلاژیک نهشتههای بارمین محدود است و بیشتر گزارشها حاکی از غلبۀ فونای روزنبران کفزی (بهویژه اربیتولینیدها) و محیط کمعمق رمپ داخلی و میانی در این زمان است (Yazdi-Moghadam et al. 2017; Hassani 2022; Schroeder et al. 2010; Ahmadi et al. 2009)؛ با این حال، مورفوگروپهای روزنبران بارمین پیشین منطقۀ بررسیشده با روزنبران بارمین پیشین سازند گرو لرستان مرکزی (شمال غرب زاگرس) تشابه دارند (Zolfaghari et al. 2016). در لرستان مرکزی نیز، نهشتههای بارمین پیشین سازند گرو با روزنبران هدبرگلید مشخص میشوند که بههمراه رادیولرها، سوزن اسفنجها و خردههای ریز بیمهرگان در زمینهای میکرایتی پراکندهاند و رسوبگذاری را در محیط دریای باز را منعکس میکنند. مجموعۀ روزنبران پلاژیک مشابهی نیز از سازند سان لوکاس (جنوب غرب مکزیک) به سن بارمین پیشین به محیط پلاژیک دریای باز نسبت داده شده است (Omaña et al. 2005).
برخلاف نهشتههای بارمین پیشین، فونای فسیلی و محیط رسوب نهشتههای بارمین پسین-آلبین منطقۀ بررسیشده، با بسیاری از نقاط ایران و جهان تشابه دارد. این نهشتهها با ظهور اربیتولینها و گسترش رخسارههای اورگونین در بسیاری از رخنمونهای ایالت تتیس مشخص شدهاند (Mosavian et al. 2014; Hanifzadeh et al. 2015; Yavari et al. 2017; Hassani 2022; Ahmadi et al. 2009; Ghanem and Kuss 2013; Solak et al. 2021; Shams et al. 2019, Hemmati et al. 2017). در پلیت عربی، اربیتولینها از اواخر بارمین پیشین ظاهر و در بارمین پسین فراوان میشوند (Schroeder et al. 2010). تقریباً تمام مورفوگروپهای آگلوتینه برش بررسیشده در توالیهای کرتاسۀ پیشین شرق پلیت عربی و شمال شرق پلیت آفریقا (Schroeder et al. 2010)، شمال و جنوب کرمان (Hassani 2022; Ahmadi et al. 2009)، بلوک یزد (Gheiasvand et al. 2020)، شرق کپه داغ (Hemmati et al. 2017) و جنوب غرب خور (Mosavian et al. 2014) یافت شدهاند. حضور این مورفوگروپها در نهشتههای مذکور و برش مطالعهشده، بیانگر گسترش دریایی کمعمق از زمان بارمین پسین تا آلبین در بسیاری از نواحی حوضۀ تتیس است.
نهشتههای آلبین پسین در برخی نقاط ایران (زاگرس)، با روزنبران پلانکتون مشخص میشوند که نشان از افزایش عمق آب در این نواحی دارد (Keshavarzi et al. 2021; Afrasiabian et al. 2021). هرچند در برش مطالعهشده نیز بهواسطۀ حضور تعداد معدودی از روزنبران پلانکتون و الیگوستژینیدها و تغییر فراوانی موفوتایپهای دیسکوئید اربیتولینها، به نظر میرسد عمق حوضۀ رسوبی اندکی افزایش یافته باشد.
نتیجه
یازده مورفوگروپ از روزنبران (یک مورفوگروپ پلانکتون و ده مورفوگروپ کفزی)، از نهشتههای بارمین پسین-؟ سنومانین شرق رفسنجان شناسایی شد که منعکسکنندۀ تغییرات در محیط دیرینه در زمان تهنشستاند. توزیع مورفوگروپها منعکسکنندۀ تغییرات در میزان عمق، مواد غذایی و اکسیژن محیط است. فراوانی مورفوگروپ MPA در بخش پایینی برش محیط دریای باز، سرشار از مواد غذایی را منعکس میکند. در بخش بالایی برش، غلبۀ مورفوگروپهای کفزی بهویژه انواع آگلوتینه حاکی از کاهش عمق محیط است. در این بخش در افقهای پایینی، غلبۀ اربیتولینهای مخروطی شکل و کوتاه بههمراه مجموعه Bacinella–Lithocodium حاکی از محیطی کمعمق است. در افقهای میانی بخش بالایی، ورود مواد تخریبی فراوان بههمراه اربیتولینهای دیسکوئید محصور در پوشش میکرایتی، جلبکهای سبز و انواع قطعات ماکروفسیلها، حاکی از حمل دوبارۀ قطعات ازطریق جریاناتی با انرژی بالا، نظیر امواج و طوفانهاست که به کدرشدن آب و تغییر فرم اربیتولینها به دیسکوئید منجر میشود. در افقهای بالایی مجدداً شرایط آرام رسوبگذاری حاکم میشود و اربیتولینهای مخروطی در بافت پلوئیدال وکستون/ پکستون قرار دارند. در این افقها فراوانی اربیتولینها کاهش یافته است؛ اما تعداد بسیار محدودی از روزنبران پلانکتون و الیگوستژینیدها مجدداً ظاهر میشوند که به نظر میرسد عمق محیط اندکی افزایش یافته است. با توجه به حضور همزمان روزنبران سطحزی و درونزی و البته برتری فراوانی سطحزیها به انواع درونزی و حضور انواع متنوع بیمهرگان، میزان اکسیژن و مواد غذایی در سرتاسر برش، کافی بوده است.
[1] r-strategy
[2] k-strategy
[3] r/k strategy
[4] Benthic foraminifera number
)