Palaeobiogeographical study of the Late Ordovician brachiopods of Iran based on quantitative analysis

Sohrabi, Akbar

doi:10.22108/jssr.2025.143712.1304

Palaeobiogeographical study of the Late Ordovician brachiopods of Iran based on quantitative analysis

Document Type : Research Paper

Author

Akbar Sohrabi

Assistant Professor, Department of Geology, University of Tabriz, Tabriz, Iran

10.22108/jssr.2025.143712.1304

Abstract

Abstract
Brachiopods, as one of the most important benthic fauna in the Late Ordovician, show a great abundance and diversity in many continents. In this study, a quantitative approach of multivariate analyses was conducted in order to study the palaeobiogeography of the brachiopods of Iran and their relationship with the brachiopods from other parts of the world, such as Baltica, Avalonia, Laurentia, South China, Kazakhstan, France, and Portugal, during the Late Ordovician (early Katian). Based on the results of the cluster analysis (CA), six main clusters and two sub-clusters were distinguished. The results obtained from the principal component analysis (PCA) method indicate the differentiation of seven main groups and show a high similarity with the main clusters obtained from the CA method. Based on the results of CA, the brachiopods of Bojnourd, Iran, are placed in a separate cluster together with the Avalonian brachiopods such as Shropshire, Powys (Wales), Anglesey (Wales), and Meath (Ireland). Based on the PCA scatter plot, the brachiopods of Bojnourd are placed in the same group with the Avalonian brachiopods. They are distinguished from the brachiopods of the Zagros and Anarak regions in central Iran, which form a separate group with the brachiopods of France, Portugal, and Morocco. The results of the PCA method indicate that the brachiopods from intracratonic Laurentian Basin such as New York, Manitoulin Island, Kentucky, and Indiana form a distinct group and are differentiated from brachiopods from continental margin such as the Appalachian Basin, Tyrone (Northern Ireland), and Girvan (Scotland).
Keywords: Brachiopods, Late Ordovician, Palaeobiogeography, Multivariate analyses, Katian

Introduction
During the Late Ordovician, much of Laurentia was covered by a shallow epicontinental sea that created carbonate platforms in the intracontinental basins and pericratonic shelves (Finnegan et al. 2012). This marine transgression event and the creation of carbonate structures likely indicate a greenhouse warming episode in the Late Ordovician. In addition, some sedimentological and geochemical data support the hypothesis of a cooling episode in the Late Ordovician, leading to the cold and glacial climate of the Hirnantian (Page et al. 2007; Trotter et al. 2008; Buggisch et al. 2010). Interpretations of the climate change during the Late Ordovician are controversial and, like the Boda event in the late Katian, have been interpreted as both a warming and a cooling episode (Fortey & Cocks 2005; Cherns & Wheeley 2007).
As one of the most important groups of marine invertebrates of the Paleozoic, brachiopods have a high diversity and abundance in the Ordovician and are therefore of great importance in palaeobiogeographic studies. According to Webby (2000), major fossil groups such as brachiopods show three global diversity maximum during the “Great Ordovician Diversification Event,”. Each palaeocontinent had different brachiopod diversification trajectories during the Ordovician. Based on Harper & Rong (2001), rhynchonelliform brachiopods diversified during the Dapingian and Darriwilian. The Ordovician brachiopods of Baltica show four diversity maxima in the mid-Darriwilian, late Darriwilian, late Sandbian, and late Katian and are different from the brachiopod diversity curves of Avalonia and Gondwana. The brachiopods of Gondwana had one diversity maxima during the late Sandbian (Hints & Harper 2001; Harper & Mac Nicaill 2002; Harper 2006). In South China, brachiopods had three diversity maxima in the early Floian, late Darriwilian, and late Katian (Zhan & Harper 2006).
During the late Darriwilian, the earliest rhynchonellid brachiopods appeared in shallow marine environments of palaeotropical regions, including Laurentia, Siberia, and Kazakhstan (Jin 1996). During the Sandbian and early Katian, the total number of rhynchonellide genera increased from five to fifteen. By the late Katian, rhynchonellide brachiopods became widespread in the epicontinental seas of Laurentia and some of the genera such as Hiscobeccus was endemic to Laurentia (Sohrabi & Jin 2013a).
The controlling mechanism for the major changes in biogeographic patterns is not well understood. Because of the importance of the Katian brachiopods in palaeogeographic interpretations, a quantitative approach was conducted to investigate the Katian brachiopods of Iran and other regions of the world. Measuring the faunal similarity of the Iranian brachiopods with those from other regions of the world can provide a comprehensive interpretation of the palaeoclimatic and palaeogeographic control on the brachiopods’ evolution and their changing biogeographic patterns.

Material & Methods
In this study, the palaeobiogeography of the Late Ordovician brachiopods was investigated. The brachiopod data were compiled from various regions, including Baltica, Avalonia, Laurentia, Australia, Kazakhstan, France, South China, Portugal, Morocco, and Iran. Most of the brachiopod data in the present study are from the formations of the early Katian.
The Laurentian brachiopods data were obtained from various regions of North America, including the Ottawa Valley, Lake Simcoe, northern Rocky Mountains, western Newfoundland, Manitoulin Island, New York, Kentucky, Indiana, Oklahoma, South Dakota, Nevada, California, Mississippi Valley, Champlain Valley, Hudson Valley, Appalachian Valley, Girvan (Scotland), and Tyrone (Northern Ireland). The brachiopods of Baltica are from the eastern Baltic (Estonia and Lithuania) of Keila and Oandu age (Rõõmusoks 2004; Hints 1998, 2010). The brachiopods of southern Norway are from the Oslo-Asker area, which are related to deep-water facies (Hansen 2008). The Late Ordovician brachiopods of Avalonia are from Waterford and Wexford (southeast Ireland), Meath (east Ireland), and Powys and Anglesey (Wales) (Cocks 2008). In Britain and Ireland, the late Sandbian–early Katian strata include Scotland, Shropshire, Wales, and Ireland. The brachiopods of Scotland are from the Caradoc aged formations in the Girvan area including the Craighead Limestone, Myoch Formation, Whitehouse Bay, and Albany Mudstone Formation. The brachiopods of the Shropshire region include the Caradoc aged formations such as the Acton Scott, Onny Shale, Cheney Longville, Spy Wood Grit, Horderley Sandstone, Whittery Shale, Hagley Shale, Whittery Volcanic, Hoar Edge Grit, Woolston, Smeathen Wood Beds, and Cheney Longville formations. The brachiopods of northwest Wales, Anglesey, include Sandbian–early Katian formations such as the Garn Formation, Llanbabo Formation, and Crewyn Formation. In northern Ireland, the brachiopods are from the Tyrone region including the Bardahessiagh Formation of the Burrellian age. The brachiopods of southern and southeastern Ireland are from Meath, Wexford, and Waterford and include the Burrellian age formations of the Duncannon Group, such as the Annestown Formation, Lower Tramore Volcanic Formation, Grange Hill Formation, Upper Tuffs and Shales of Grangegeeth Volcanic Series, Collon Formation, and Clashford House Formation.
The early Katian brachiopods of Kazakhstan are related to the Chu–Ili, Ishim–Selety, and Boshchekul terrains and include the Anderken and Dolankara formations (Popov et al. 2002; Nikitin et al. 2006).
In South China, the early Katian brachiopods include the Pagoda Formation (Zhan & Jin 2007; Bergstrӧm et al. 2009). The early Katian brachiopods of Portugal are related to the Cabeço do Peão and Ferradosa formations (Henry & Romano 1978; Cooper 1980; Romano 1980, 1982, 1991; Young 1985, 1988). In Morocco, the Late Ordovician brachiopods are from the Khabt-el-Hajar Formation (Fortey & Cocks 2005). Most of the Katian rhynchonelliform brachiopods of Gondwana are from the western Mediterranean regions such as France, Spain, and Portugal (Torsvik & Cocks 2011). In Iran, the Late Ordovician brachiopods include the Bojnourd region (Ghelli Formation), the Anarak region in Central Iran (Chah Gonbad Formation), and the Zagros region (Siahu Formation).

Multivariate analyses: The data used in this study include a large number of genera in general, as well as a large number of endemic genera from different regions. In this study, multivariate analyses were conducted based on the early Katian brachiopods dataset to investigate the palaeobiogeography of the brachiopods of Iran and their relationships with the other brachiopods from Baltica, Avalonia, Laurentia, Australia, Kazakhstan, France, South China, Portugal, and Morocco.
The dataset was generated based on binary data that includes 261 brachiopod genera of the early Katian from 30 geographical regions. In this dataset, the geographic regions were selected as locations and the brachiopod genera as variables (presence or absence). The dataset was subjected to multivariate analyses using PAST software (Hammer et al. 2001; Hammer & Harper 2006), which was developed for analyzing paleontological data.
In order to distinguish the distribution patterns of the brachiopods in time and space, cluster analysis (CA) and principal component analysis (PCA) methods were employed. To perform cluster analysis (CA), a dendrogram algorithm was generated based on the paired group method by using the Raup-Crick similarity coefficient. The Raup-Crick similarity coefficient shows fully segregated clusters.
The dataset was also subjected to PCA by using the variance-covariance algorithm in PAST software. The result was plotted in the PCA scatterplot, based on principal components 1 (X-axis) and 2 (Y-axis), which correspond to eigenvalues 1 and 2, respectively.

Discussion of Results & Conclusions
In this study, the results of multivariate analyses of the Late Ordovician (early Katian) brachiopods from 30 geographical regions including Laurentia, Baltica, Avalonia, South China, Kazakhstan, France, Portugal, Morocco, and Iran indicate several palaeogeographic patterns. Based on the results of CA and PCA, several clusters and groups were recognized.
The results of CA indicate several distinct clusters. Based on the CA dendrogram, five main clusters (A–F) and four subclusters (A1 and A2) were identified.
Cluster A consists of two subgroups, clusters A1 and A2. Cluster A1 contains the brachiopods of Lithuania-North Estonia in the East Baltic, which indicate relatively shallow and warm-water carbonate environments during the early Katian. Cluster A2 comprises the brachiopods from Shropshire, Meath (Ireland), Anglesey and Powys in Wales, and Bojnourd in Iran. The cluster of Bojnourd brachiopods with the brachiopods of Shropshire, Meath (Ireland), and other Welsh regions indicates the close affinity of the Bojnourd brachiopod fauna with those of Avalonia during the early Katian. Cluster B includes western Newfoundland, New York, Kentucky, Indiana, Manitoulin Island, Lake Simcoe, British Columbia, Appalachian Basin, Great Basin, Tyrone (Northern Ireland), and Girvan (Scotland). Western Newfoundland, New York, Kentucky, Indiana, Manitoulin Island, and Lake Simcoe were located on tropical carbonate platforms at mid- to high-latitudes. The Appalachian Basin (from Pennsylvania and Tennessee to Alabama), British Columbia (Advanced Formation), Girvan (Scotland), and Tyrone (Northern Ireland) represent the continental margin of Laurentia during the Late Ordovician. Cluster C includes brachiopods from southeastern Ireland (Wexford and Waterford), South China, and southern Norway (Oslo-Osker), and corresponds to cluster D in the PCA plot. Cluster D in the CA analysis represents the brachiopods from France and Portugal. Cluster E in this dendrogram includes the brachiopods from the Zagros and Anarak regions of Iran.
Cluster F in the dendrogram includes the brachiopod faunas of Kazakhstan terranes such as Chu-Il, Boshchekul, and Ishim-Selety and shows low similarity with the brachiopod faunas from other regions. The brachiopod faunas of Morocco are separated from other brachiopod faunas in this dendrogram, which indicates their low similarities with the brachiopod fauna from other areas.
In the PCA method, the brachiopod data were scattered in the PCA plot based on principal components 1 (X-axis) and 2 (Y-axis). According to the PCA scatterplot, seven groups A1, A2, B, C, D, E, and F were distinguished, which are similar to the clusters identified in the CA dendrogram.
Group A1 consists of the brachiopod faunas from the eastern Baltic, Lithuania, and northern Estonia, and shows consistency with cluster A1 in the CA plot. Group A2 includes the brachiopod faunas from Shropshire, Powys (Wales), Anglesey (Wales), Meath (Ireland), and Bojnourd (Iran). It is interesting to note that the brachiopod faunas of the Bojnourd region are located among the Avalonian brachiopods within cluster A2 in the CA diagram.
Group B includes the brachiopod faunas of epicontinental Laurentian such as Lake Simcoe, Manitoulin Island, New York, Kentucky, and Indiana and are located in proximity to the Avalonian regions. The position of the brachiopod faunas of Bojnourd close to the Avalonian and epicontinental Laurentian brachiopod faunas indicates the similarity of the brachiopods from this region of Kopeh-Dagh in northwestern Iran with those of Laurentia and Avalonia during Katian time.
With the onset of the marine transgression over Laurentia during the early Katian, the brachiopod faunas of North America began to show a distinction between pericratonic and intracratonic settings. Scoto-Appalachian brachiopod fauna on the southeastern margin of Laurentia were more closely related to the brachiopod fauna of Avalonian and deep-water Baltica facies than to the intracratonic Laurentian fauna. In contrast, the intracratonic (epicontinental) Laurentian brachiopod fauna was more similar to the Lithuanian-northern Estonian brachiopod fauna than to the Scoto-Appalachian brachiopod fauna on the cratonic Laurentian margin.
Group C, in the right portion of the PCA plot, shows brachiopods from the Appalachian, Girvan (Scotland), and Tyrone (Northern Ireland) regions. This group, which is clearly separated from the fauna of other regions especially Laurentia, is consistent with the concept of the Scoto-Appalachian fauna that introduced by Jaanusson (1979) and Whittington and Williams (1955). Group D in the PCA diagram corresponds to brachiopod faunas from the Oslo-Oskar area (Norway), South China, and southeastern Ireland (Wexford-Waterford), which corresponds to cluster C in the CA diagram.
Group E includes brachiopods from the Zagros and Anarak regions of Iran, Morocco, France, and Portugal. In the CA diagram, the brachiopod faunas from the Zagros and Anarak regions are grouped in cluster E, and the brachiopod faunas from France and Portugal are grouped in cluster D, which indicates the high similarity of the brachiopods of these regions.
The group F in the PCA plot corresponds to cluster F in the CA diagram and is related to the brachiopods of the Chu-Il, Boshchekul, and Ishim-Selety regions of Kazakhstan. According to the results of the CA and PCA, the brachiopods of the Kazakh regions show low similarity to the brachiopods of Laurentia, Baltica, and Avalonia, which could be due to the presence of endemic species in the Kazakh regions and very limited faunal connection with the brachiopods of the other areas during the Katian.
The brachiopod faunas of epicontinental Laurentia from the Ottawa Valley, Lake Simcoe, Ontario, Manitoulin Island, western Newfoundland, New York, Hudson Valley, Champlain Valley, Kentucky, Indiana, Mississippi Valley, and Oklahoma show a higher similarity to the brachiopod faunas of mainly Avalonian origin than to the Scoto-Appalachian brachiopods of pericratonic regions.
The early Katian Scoto-Appalachian brachiopods show a higher affinity to the brachiopods from the western margin of Laurentia such as the northern Rocky Mountains in British Columbia and Great Basin.
The differentiation of Laurentian pericratonic and intracratonic brachiopod fauna during the early Katian has been interpreted as a palaeobiogeographical pattern (Sohrabi & Jin 2013).
Based on the results of this study, the brachiopods of the Bojnourd region of Iran show more similarity with the Avalonian brachiopods rather than with the brachiopod faunas of the Zagros and Central Iran regions, as shown in cluster A2 in CA and Group 2 in the PCA diagram. The high degree of faunal similarity between the brachiopods of the Bojnourd region and the Avalonian brachiopods could be related to similar environmental conditions of these brachiopods during the early Katian.
The close faunal affinity of the brachiopod faunas of the Bojnourd and Kopeh-Dagh regions with those of Avalonia was more likely attributable to the position of Bojnourd region of Iran at relatively lower latitudes which had different environmental conditions than those of the Zagros and Central Iran regions during the early Katian. Also, the low degree of faunal similarity between the Bojnourd brachiopods and the brachiopods of the same age in the Zagros and Central Iran regions could be interpreted as the beginning of brachiopod endemism in the Bojnourd region during the Late Ordovician (early Katian).
During the early Katian, the Kopeh-Dagh region of Iran was more likely part of the microplates (terranes) adjacent to the supercontinent of Gondwana at similar latitudes to Avalonia and separated from the Zagros and Central Iran regions. The close similarity of the brachiopod faunas of Zagros and Central Iran with the brachiopods of France and Portugal, which were parts of high-latitude Gondwana, indicates their Gondwana palaeogeographical affinity during the Katian.
By collecting more Late Ordovician brachiopods from different regions of Iran and compiling a comprehensive dataset, a better interpretation of the palaeobiogeographic pattern of the brachiopods can be obtained, which could result in a more accurate palaeogeographic positioning of Iran during the Late Ordovician.

Keywords

Full Text

مقدمه

بر‎‍اساس سکانس کراتونی Sloss (1963)، بعد از پس‌روی Sauk در اوایل اردویسین، پیشروی Tippecanoe باعث زیر آب قرار گرفتن تدریجی کراتون لورنشیا[1] در اردویسین میانی تا پسین شد (Sloss 1963; Levin 1996). هم‎‍زمان با اردویسین پسین (کاتین میانی[2])، قسمت زیادی از لورنشیا ازطریق یک دریای اپیکانتیننتال[3] کم‎‍عمق پوشانده و باعث ایجاد سکوهای کربناته در حوضه‎‍های داخل قاره‌ای[4] و فلات پریکراتونی[5] شد (Finnegan et al. 2012). این رخداد پیشروی دریایی و ایجاد ساختارهای کربناته به احتمال زیاد، حاکی از وجود یک اپیزود گرمایش گلخانه‌ای [6]در اردویسین پسین بوده است. علاوه بر این، وجود برخی از داده‌های رسوب‌شناسی و ژئوشیمیایی، فرضیۀ حضور یک اپیزود سرمایش را در اردویسین پسین‎‍ قوت بخشیده و به اقلیم سرد و یخبندان Hirnantian منجر شده است (Page et al. 2007; Trotter et al. 2008; Buggisch et al. 2010). تفاسیر مربوط به تغییرات اقلیمی زمان اردویسین پسین بحث‌برانگیز است و همانند رخداد بودا (Boda event) در اواخر کاتین هم به‎‍عنوان اپیزود گرمایش و هم اپیزود سرمایش، تفسیر شده است (Fortey and Cocks 2005; Cherns and Wheeley 2007).

بازوپایان ‎‍یکی از مهم‌ترین گروه‌های بی‌مهرگان دریایی پالئوزویئک است که تنوع و فراوانی زیادی را در اردویسین دارد و در مطالعات دیرینه‎‍زیست جغرافیا از اهمیت بالایی برخوردارند. بر‎‍اساس مطالعۀ Webby (2000)، در طی «رخداد تنوع بزرگ اردویسین“[7]»، گروه‌های فسیلی مختلف از قبیل بازوپایان، سه ماکزیمم تنوع جهانی را نشان می‌دهند. داده‌های مربوط به بازوپایان، نشان می‌دهد که بازوپایان به‎‍طور جهانی در طول داپیینگین[8] و داریویلین[9] تنوع یافتند (Harper and Rong 2001). تنوع بازوپایان ارتید[10] نشان‎‍دهندۀ سه ماکزیمم در داریویلین پسین[11]، سندبین پسین[12] و کاتین پسین[13] است (Harper 2006). بازوپایان آتریپید[14] برای اولین بار در اواخر داریویلین به وجود آمدند، در سندبین و کاتین پیشین[15] تنوع یافتند و در کاتین پسین به بالاترین تنوع رسیدند (Cocks and Rong 2000).

بازوپایان قاره‌های مختلف در زمان اردویسین،‎‍ مسیر تنوعی متفاوتی داشتند. بازوپایان بالتیکا[16] در طول اردویسین، چهار ماکزیمم تنوع را در داریویلین میانی، داریویلین پسین، سندبین پسین و کاتین پسین نشان می‌دهند و نسبت‎‍به روند تنوع بازوپایان آوالونیا[17] و گندوانا[18] تفاوت زیادی را دارند. بازوپایان گندوانا در طول اردویسین، یک اوج تنوع را در سندبین پسین نشان می‌دهند که مشخص‎‍کنندۀ تأخیر در تنوع بازوپایان گندوانا نسبت‎‍به دیگر قاره‌هاست(Hints and Harper 2001; Harper 2006). مطالعات انجام‎‍یافته بر‎‍ بازوپایان اردویسین در چین جنوبی، نشان می‌دهد که شروع تنوع بازوپایان در این منطقه زودتر از دیگر مناطق جهان با سه ماکزیمم، اوایل فلوین پیشین[19]، داریویلین پسین‎‍ و کاتین پسین همراه بوده است (Zhan and Harper 2006).

بازوپایان آمریکای شمالی در اردویسین میانی تا اردویسین پسینlate Darriwilian-early Katian) )‎‍، پراکندگی نیمه‎‍جهانی را نشان می‌دهند و با برخی از جنس‌های بازوپایان مناطق بالتیکا، سیبری‎‍ و دیگر صفحات تکتونیکی مجاور مشترک‎‍اند (Jin 1996). فونای بازوپایان در اواخر اردویسین پسین، یک شیفت از حالت نیمه‎‍جهانی به بومی داشتند. در طول کاتین پیشین و میانی، بازوپایان آمریکای شمالی به‎‍شدت پراکندگی بومی و محلی را نشان می‌دهند (Sheehan and Coorough 1990; Jin 1996). مکانیسم‌های کنترل‎‍کننده برای این تغییرات در الگوهای زیست جغرافیایی بازوپایان، به‎‍خوبی شناخته نشده است.

در بین راستۀ Strophomenida دو بالا خانواده[20] شامل Strophomenoidea و Plectambonitoidea، برای اولین بار در چین جنوبی در زمان داپینگین پیشین ظاهر شدند و در زمان سندبین، به بالاترین اوج تنوعی رسیدند (Jin 1996; Sohrabi and Jin 2013a). بازوپایان Plectambonitoids برای اولین بار در اوایل ترمادوسین[21] ظاهر شدند و به‎‍سرعت در آب‎‍های کم‎‍عمق و نزدیک به ساحل گسترش یافتند (Cocks and Rong 2000). بازوپایان Stophomenoids کمی دیرتر تنوع یافتند و اولین اوج تنوعی را در سندبین نشان دادند. بر‎‍اساس مطالعۀ Harper (2006)، بازوپایان حاشیۀ گندوانا مسیر تنوع متفاوتی نسبت‎‍به بازوپایان بالتیکا داشتند و در بین بازوپایان رینکونلی[22]، ارتیدها گستردگی وسیعی در امتداد حاشیۀ گندوانا داشتند؛ در حالی که بازوپایان استروفومنید[23] و پنتامرید[24] در محیط‌های کربناتۀ حاشیۀ لورنشیا پراکنده بودند.

اولین بازوپایان ryhnchonellides در اواخر داریویلین ظاهر شدند و در محیط‌های کم‎‍عمق دریایی صفحه‌های قاره‎‍ای لورنشیا، قزاقستان، سیبری و دیگر صفحات مناطق گرمسیری گسترش یافتند (Jin 1996). در لورنشیا، اولین rhynchonellides در اواخر داریویلین (Chazyan) ظاهر شدند؛ در حالی که در بالتیکا و آوالونیا، جنس Rostricellula که یکی از اولین جنس‌های rhynchonellides شناخته می‌شود، در اواخر داریویلین (Llanvirn) ظاهر شد (Cocks 2008). در مناطق سیبری و دیگر قاره‌ها، اولین rhynchonellides کمی دیرتر ظاهر شدند (Jin 1996). در طول زمان سندبین و کاتین پسین، بازوپایان rhynchonellides یک افزایش ناگهانی را در تعداد جنس‌ها، از پنج به ۱۵ نشان می‌دهند (Jin 1996, Sohrabi and Jin 2013a). در اواخر کاتین (Ashgill)، بازوپایان رینکونلید به‎‍طور گسترده در دریاهای اپیکانتیننتال آمریکای شمالی گسترش یافتند و بعضی از این بازوپاییان، از قبیل جنس Hiscobeccus، تا حد زیادی بومی لورنشیا بودند (Sohrabi and Jin 2013a).

مکانیسم کنترل‎‍کننده برای این تغییرات عمده در الگوهای زیست جغرافیایی به‎‍خوبی شناخته نشده است. در این مطالعه با توجه به اهمیت بازوپایان کاتین در تفاسیر دیرینه‌جغرافیایی، بازوپایان ایران و دیگر مناطق جهان با استفاده از آنالیزه‌های کمی‎‍ بررسی شد. با بررسی سطح تشابه فونای بازوپایان ایران با دیگر مناطق جهان، تفسیر جامع‌تری از کنترل دیرینه اقلیم و دیرینه‎‍جغرافیا بر تکامل بازوپایان و الگوهای در حال تغییر زیست جغرافیای این گروه عمده از بنتوس‌های صدفی در مقیاس جهانی به دست می‎‍آوریم.

موقعیت زمین‎‍شناسی

در زمان اردویسین، چهار صفحۀ قاره‎‍ای بزرگ گندوانا، بالتیکا، لورنشیا، و سیبریا[25] و چند صفحۀ قاره‎‍ای کوچک[26] از قبیل آوالونیا، پرونیکا[27]، آرموریکا[28]، چین جنوبی‎‍ و چین شمالی، که بخشی از ابرقارۀ گندوانا بودند (شکل ۱)، وجود داشت(Cocks 2001; Cocks and Fortey 2009; Candela 2006; Percival et al. 2011). صفحۀ بالتیکا، که پلتفرم روسیه، شرق بالتیک و بخش زیادی از اسکاندیناویا را شامل می‌شد، در اوایل اردویسین در عرض‌های جغرافیایی معتدل نیمکرۀ جنوبی قرار داشت؛ ولی در زمان اردویسین پسین به‎‍سمت مناطق استوایی انتقال یافت (Cocks and Fortey 1982; Cocks 2001; Cocks and Torsvik 2005). صفحۀ قاره‌ای آوالونیا در طول دورۀ کامبرین و اوایل اردویسین، بخشی از صفحۀ گندوانا بود و شبه‎‍جزیرۀ آوالون (شامل شرق نیوفاندلند[29])، نیوبرونزویک[30]، قسمتی از شمال آلمان، انگلستان، ولز، جنوب شرقی ایرلند، هلند‎‍ و بلژیک را در بر می‌گرفت (Cocks et al. 1997; Cocks and Torsvik 2004). در اواسط اردویسین (Darriwilian)، آوالونیا با حرکت به‎‍سمت لورنشیا از گندوانا جدا‎‍ و اقیانوس ریک[31] بین آنها ایجاد شد (Van Staal et al. 1998; Murphy et al. 2006). در طی اردویسین پسین، گندوانا یک صفحۀ بسیار بزرگ بود و در نیمکرۀ جنوبی، از نواحی قطبی جنوبی تا خط استوا امتداد داشت. مناطق آفریقا، ماداگاسکار، عربستان و آمریکای جنوبی در بخش غربی این ابرقاره و مناطق قطب جنوب، هند و استرالیا در بخش شرقی این ابرقاره قرار داشتند (Cocks 2001; Fortey and Cocks 2003; Percival et al. 2011). ایران نیز در زمان اردویسین پسین، بخشی از ابرقاره گندوانا را شامل می‌شد. در زمان اردویسین پسین، دو صفحۀ قاره‌ای کوچک Armorican terranes و Palaeo-Adria terrane به قسمت‌های با عرض جغرافیایی بالاتر گندوانا تعلق داشتند که بعداً از گندوانا جدا شدند (Cocks and Torsvik 2021). اسپانیا، فرانسه، جنوب آلمان، جمهوری چک و جنوب لهستان بخشی از Armorican terranes و ایتالیا بخشی از Palaeo-Adria terrane بودند. در طول دورۀ اردویسین، صفحۀ قاره‌ای لورنشیا که شامل آمریکا، کانادا، گرینلند، شمال ‌غرب ایرلند، اسپیتسبرگن[32]، بخشی از نروژ واسکاتلند بود، در عرض جغرافیایی پایین و منطقۀ استوایی قرار گرفته بود (Cocks and Fortey 1982; Cocks and Torsvik 2004).

شکل ۱- نقشۀ دیرینه‎‍جغرافیایی اردویسین پسین که مکان‌های تقریبی (نقطه‌های قرمز) بازوپایان کاتین از لورنشیا، بالتیکا، آوالونیا، قزاقستان، چین جنوبی، مراکش، پرتغال، فرانسه و ایران را نشان می‌دهد (Hints and Eriksson 2007; Cocks and Torsvik 2011; Sohrabi and Jin 2013b).

Fig 1- The Late Ordovician paleogeograaphic map showing the approximate locations (red dots) of Katian brachiopods from Laurentia, Baltica, Avalonia, Kazakhstan, South China, Morocco, Portugal, France, and Iran (Hints and Eriksson 2007; Cocks and Torsvik 2011; Sohrabi and Jin 2013b).

مواد و روش‌ها

در مطالعۀ حاضر به‎‍منظور بررسی دیرینه‌زیست جغرافیای بازوپایان اردویسین پسین، داده‌های مربوط به بازوپایان از مناطق مختلف از قبیل بالتیکا، آوالونیا، لورنشیا، استرالیا، قزاقستان، فرانسه، چین جنوبی، پرتغال، مراکش‎‍ و ایران گردآوری شدند (شکل ۱). داده‎‍های مربوط به بیشتر بازوپایان در مطالعۀ حاضر از سازندهای اختصاص داده شده به کاتین پیشین، گردآوری شده‌اند. اطلاعات مربوط به بازوپایان شامل مناطق جغرافیایی، سازند زمین‌شناسی‎‍ و منابع مربوط به داده‌های فونا در جدول (1) خلاصه شده‌ است.

در طول اردویسین، صفحۀ لورنشیا که بعد از گندوانا، دومین صفحۀ بزرگ شناخته می‌شد، ازنظر جغرافیایی در عرض جغرافیای پایین و استوا قرار گرفته بود. با شروع پیشروی دریا در طول اردویسین پسین، بازوپایان کاتین پیشین در آمریکای شمالی گسترش یافتند. بازوپایان‎‍ مطالعه‎‍شدۀ لورنشیا از مناطق مختلف آمریکای شمالی از قبیل درۀ اتاوا[33]، دریاچۀ سیمکو[34]، کوه‌های راکی شمالی[35]، غرب نیوفاندلند، جزیرۀ مانیتولین[36]، نیویورک، کنتاکی، ایندیانا، اوکلاهما، داکوتای جنوبی، نوادا، کالیفرنیا، درۀ می‌سی‌سی‌پی[37]، درۀ چمپلین[38]، درۀ هادسون[39]، درۀ آپالاچیان[40]، جیروان[41] (اسکاتلند)‎‍ و تایرون[42] (شمال ایرلند) به دست آمدند. صفحۀ بالتیکا در کاتین پیشین در مجاورت لورنشیا قرار داشت و هر دو صفحه دارای بازوپایان فراوان و متنوع بودند. در این مطالعه، بازوپایان بالتیکا مربوط به مناطق بالتیک شرقی (استونی و لیتوانی) با سن Keila و Oandu هستند (Rõõmusoks 2004; Hints 1998, 2010). بازوپایان هم سن از جنوب نروژ از ناحیۀ Oslo-Asker که مربوط به رخساره‌های آب‌-عمیق بودند، برای این مطالعه در نظر گرفته شدند (Hansen 2008). بازوپایان اردویسین پسین‎‍ استفاده‎‍شده از آوالونیا مربوط به Waterford و Wexford (جنوب ‌شرق ایرلند)، Meath (شرق ایرلند)‎‍ و Powys و Anglesey (ولز) هستند (Cocks 2008).

در بریتانیا و ایرلند، لایه‌های سن سندبین پسین- کاتین پیشین (کارادوک پسین[43]-بورلین[44]) مناطق اسکاتلند، Shropshire، Wales، و Ireland را شامل می‌شوند. بازوپایان اسکاتلند از منطقۀ جیروان‎‍اند که در زمان اردویسین بخشی از لورنشیا را شامل می‌شد. بازوپایان منطقۀ جیروان از سازندهای با سن کارادوک شامل Craighead Limestone ، Myoch Formation، Whitehouse Bay، و Albany Mudstone Formation هستند. بازوپایان منطقۀ Shropshire، سازندهای سن کارادوک از قبیل Acton Scott Formation، Onny Shale Formation، Cheney Longville Formation، Spy Wood Grit Formation، Horderley Sandstone Formation، Whittery Shale Formation، Hagley Shale Formation، Whittery Volcanic Formation، Hoar Edge Grit، Woolston، Smeathen Wood Beds، و Cheney Longville Formation را شامل می‌شوند.

بازوپایان شمال غرب ولز، Anglesey، شامل سازندهای سندبین-کاتین پیشین از قبیل Garn Formation، Llanbabo Formation، وCrewyn Formation هستند. بازوپایان شمال ایرلند در این مطالعه از منطقۀ تایرون‎‍اند که در زمان اردویسین بخشی از لورنشیا را در بر می‌گرفت و شامل سازند Bardahessiagh با سن بورلین است. بازوپایان مربوط به جنوب و جنوب شرق ایرلند از قبیل Meath، Wexford، Waterford شامل سازند‌های با سن بورلین مربوط به گروه دونکانون[45] از قبیل Annestown Formation ، Lower Tramore Volcanic Formation ، Grange Hill Formation ، Upper Tuffs and Shales of Grangegeeth Volcanic Series، Collon Formation، و Clashford House Formation هستند.

جدول 1- اطلاعات مربوط به۳۰ منطقۀ جغرافیایی بازوپایان‎‍ استفاده‎‍شده در این مطالعه شامل منطقه (region)، ناحیه (area)، واحد چینه‌شناسی (stratigraphic units)‎‍ و منابع مربوط (references)

Table 1- The information on 30 geographic localities of the brachiopods used in this study including region, area, stratigraphic units, and references.

جدول 1: اطلاعات مربوط به۳۰ منطقۀ جغرافیایی بازوپایان‎‍ استفاده‎‍شده در این مطالعه شامل منطقه (region)، ناحیه (area)، واحد چینه‌شناسی (stratigraphic units)‎‍ و منابع مربوط (references)

Table 1: The information on 30 geographic localities of the brachiopods used in this study including region, area, stratigraphic units, and references.

سازندهای کاتین پیشین، حاوی بازوپایان در منطقۀ قزاقستان مربوط به صفحاتChu–Ili, Ishim-Selety ، و Boshchekulهستند (Popov et al. 2002; Nikitin et al. 2006). برای صفحۀ Chu-Ili، بازوپایان از سازند اندرکن[46] با سن سندبین پسین‎‍اند که اندکی مسن‌تر از لایه‌های دولانکارا[47] هستند؛ ولی به‎‍دلیل شباهت آنها با دیگر بازوپایان قزاقستان و استفاده در مطالعات قبلی دیرینه‎‍زیست جغرافیای بازوپایان کاتین، در این مطالعه از آنها استفاده شده است (برای مثال Candela 2006). بازوپایان کاتین پیشین‎‍ استفاده‎‍شده از چین جنوبی، سازند پاگودا[48] را شامل می‌شوند که عمدتاً از سنگ‌های آهکی تشکیل شده‌اند (Zhan and Jin 2007; Bergstrӧm et al. 2009).

بازوپایان منطقۀ پرتغال مربوط به سازندهای کابیسو دو پیو[49] و فرادوسا[50] هستند. سازند کابیسو دو پیو در مرکز پرتغال حاوی بازوپایان با سن اردویسین پسین (کاتین پیشینK1) هستند (Henry and Romano 1978; Cooper 1980; Romano 1980, 1982, 1991; Young 1985, 1988). بازوپایان این سازند شامل Drabovia، Drabovinella، و Hirnantia هستند که Colmenar et al. (2013) آنها را معرفی کرد. سازند فرادوسا در منطقۀ پناکوا (مرکز پرتغال) مربوط به زون ایبریان مرکزی[51] است و سن upper Berounian– Kralodvorian را نشان می‌دهد که معادل کاتین میانی تا بالایی (K2-K4) است (Young 1985, 1988).

در این مطالعه، بازوپایان اردویسین پسین مراکش برای بررسی دیرینه‎‍زیست جغرافیا، مقایسه و تجزیه و تحلیل شدند. در زمان اردویسین پسین، مراکش بخشی از مناطق با عرض جغرافیایی بالاتر گندوانا را شامل می‌شد (Fortey and Cocks 2005). در منطقۀ مراکش، بازوپایان اردویسین پسین سازند خبط الحجار[52] امکان انطباق چینه‌شناسی این واحد آنتی اطلس[53] شرقی مراکش را با دیگر سازندهای اردویسین پسین جنوب غرب اروپا و بقیۀ مناطق آنتی اطلس فراهم می‌کند (Villas and Colmenar 2018). این سازند شامل مجموعۀ گونه‌هایStreptis? sp.، Paucicrura catalanica، و Drabovia sp. است. در این بین، گونۀ P. catalanica فراوان‎‍ترین در بین مجموعۀ گونه‌هاست و تاکنون از رشته‎‍کوه‌های ساحلی کاتالانیکا[54] در شمال شرق اسپانیا شناخته شده است. این جنس به اواسط تا اواخر کاتین (Ka2–Ka4) تعیین سن و در لایه‌های سازند لامورا اسلیت[55] یافت شده است که با لایه‌های هم‎‍سن از مناطق Iberia، Sardinia، و Montagne Noire فرانسه منطبق است (Villas and Colmenar 2018). سازند تیوریرین[56] که بر سازند خبط‌الحجار قرار می‌گیرند، دارای مجموعه بازوپایان Kiaeromena ، Chouberti و Rostricellula termieri با سن کاتین میانی Ka2)) است (Villas and Colmenar 2018). بیشتر داده‌های به دست آمده از بازوپایان rhynchonelliform اردویسین پسین (کاتین) گندوانا، که در عرض جغرافیایی معتدله و بالا قرار داشت، مربوط به مناطق غربی مدیترانه از قبیل فرانسه، اسپانیا و پرتغال است (Torsvik and Cocks 2011). حضور پیوستۀ فونای اردویسین پسین در آنتی اطلس، مراکش، با‎‍ حضورنداشتن بازوپایان هم‎‍سن در دیگر مناطق شمالی آفریقا و شبه‎‍جزیرۀ عربستان در تضاد است (Havlíček 1971).

داده‌های مربوط به بازوپایان ایران در این مطالعه، شامل بازوپایان اردویسین پسین منطقۀ بجنورد (سازند قلی)، منطقۀ انارک در ایران مرکزی (سازند چاه گنبد)‎‍ و منطقه زاگرس (سازند سیاهو) هستند. بازوپایان منطقۀ بجنورد ایران مربوط به لایه‌های شیلی و آهکی منطقۀ جنوب بجنورد هستند که ‎‍Yazarlu et al. (2012) آنها را معرفی کرده است و سن اردویسین پسین را نشان می‌دهند. مطالعات انجام‎‍گرفته بر‎‍ پالینومرف‌های اردویسین در جنوب غرب شاهرود نشان می‌دهد که نمونه‌های آکریتارش رسوبات اردویسین این منطقه شباهت بالایی را با گونه‌های رسوبات اردویسین دیگر نقاط ایران (زاگرس، کپه‌داغ، البرز، و ایران مرکزی) و مناطق لیبی، الجزایر، مراکش، چین، فرانسه و شبه‎‍جزیرۀ عربستان نشان می‌دهند (Ghavidel-Syooki 2006). در مطالعۀ انجام‎‍یافته به‎‍وسیلۀ Ghavidel-Syooki and Khandabi (2013) بر پالینومورف‌های رسوبات اردویسین در شمال غرب شاهرود، ۱۱ بیوزون تجمعی بر‎‍اساس گونه‌های پالینومورف در سازند‌های لشکرک و قلی معرفی شدند. بر این اساس، سن اردویسین پیشین (ترمادوسین-فلوین) را برای سازند لشکرک و سن اردویسین میانی و پسین (داریولین-کاتین) را برای سازند قلی پیشنهاد کردند که در محیط دریایی کم‎‍عمق انباشته شده‌اند. بر‎‍اساس نتایج به دست آمده از مطالعات بازوپایان به‎‍وسیلۀ Kebria-ee Zadeh (2015) و Kebria-ee Zadeh et al. (2015)، که بر‎‍ توالی‌های رسوبی اردویسین سازند لشکرک در البرز انجام شد، سن اردویسین پیشین تا میانی برای این سازند پیشنهاد شد. همچنین براساس این مطالعات، بازوپایان سازند لشکرک تشابه بالایی با بازوپایان چین جنوبی داشتند؛ در حالی که آنها با بازوپایان بالتیک تشابه کمتری را نشان می‎‍دادند. بر‎‍اساس مطالعات Kebria-ee Zadeh (2015)، منطقۀ البرز بخشی از کوچک قارۀ (terrane) البرز در زمان اردوویسین بوده و در عرض‌های جغرافیایی معتدل، بین چین جنوبی و حاشیۀ غربی گندوانا قرار داشته است.

در این مطالعه، بازوپایان‎‍ استفاده‎‍شده از منطقۀ انارک ایران مربوط به لایه‌های اردویسین در قسمت جنوب شرق شهر انارک از استان اصفهان‎‍اند و از بخش فوقانی سازند چاه‌گنبد با سن اردویسین پسین (کاتین) گزارش شده‌اند (جدول 1). سازند چاه‌گنبد با یک ناپیوستگی از سازند پل خاوند مجزا می‌شود و تماس پیوسته را با لایه‌های سیلورین در بالا، نشان می‌دهد (Hairapertian et al. 2015; Popov et al. 2015). بر‎‍اساس مطالعات انجام‎‍یافتۀ قبلی، واحدهای بالایی سازند چاه‌گنبد دارای بازوپایان سن کاتین است و با بازوپایان مناطق بوهمیا و مراکش شباهت نشان می‌دهد. در مطالعۀ انجام‎‍یافته به‎‍وسیلۀ Popov et al. (2015)، بر‎‍اساس حضور جنس Yangtzeella، سن داریویلین برای سازند چاه‌گنبد پیشنهاد شده است و نشانگر ارتباط ایران مرکزی با شرق گندواناست. این جنس از چین جنوبی (Rong et al. 2005)، ریزصفحۀ البرز (Ghobadi Pour et al. 2011)، Taurides ترکیه (Cocks and Fortey 1988)، و Chu-Ili Terrane قزاقستان (Nikitina et al. 2006) نیز شناخته شده است. حضور جنس‌های Camerella و Phragmorthis، که از بازوپایان عرض‌هایی جغرافیایی پایین‎‍اند، در سازند چاه‌گنبد به‎‍عنوان حضور فونای بازوپایان در ایران مرکزی، در طی اپیزود گرمایش زمین در اواخر داریویلین تفسیر شده است (Popov et al. 2015). بر‎‍اساس حضور گونهRostricellula cf. ambigena Havliček 1961 در سازند چاه‌گنبد، سن کاتین پیشین برای این سازند پیشنهاد شده است (Popov et al. 2015). این گونه که در رسوبات کاتین زیرین مناطق مدیترانه‌ای گندوانا نسبتاً رایج است، دارای محدودۀ چینه‌شناسی نسبتاً طولانی است و در بین سازندهای Vince تا Bohdalec در حوضۀ پراگ (Prague Basin) در بوهمیا، گستردگی نشان می‌دهد (Havlíček and Vanek 1966). گونۀ Rostricellula ambigena را Villas (1985) از اسپانیا نیز گزارش کرده است؛ در حالی که در آنتی اطلس مراکش، این گونه در بالاترین سازندهای کتائوا پایینی[57] و تیوریرین بالایی[58] گزارش شده است (Colmenar and Álvaro 2014). حضور گونۀ Hindella prima در سازند چاه‌گنبد همراه با Rostricellula cf. ambigena و گونۀ تریلوبیت Vietnamia cf. teichmulleri که از بخش‌های مدیترانه، شمال آفریقا‎‍ و بخش‌های عربی گندوانا یافت شده‌اند، نمایانگر فونای آب سرد (cold water fauna) در زمان کاتین‎‍اند (Hamman and Leone 1997; Popov et al. 2015).

‎‍براساس مطالعۀ (Torsvik and Cocks (2011، رشته‌کوه زاگرس برای مدت‎‍زمان زیادی از فانروزوییک، بخش جدایی‎‍ناپذیری از هستۀ کراتون گندوانا بوده است. بر‎‍اساس مطالعات Ghavidel-Syooki et al. (2014)، بازوپایان اردویسین پسین کوه‌های فراقان در منطقۀ زاگرس، ازطریق زیست چینه‌نگاری کیتینوزوا بین رنج Acanthochitina barbata و Armoricochitina nigerica قرار دارد و شباهت بالایی را با بازوپایان هم سن از اسپانیا، فرانسه، ساردینیا، کوه‌های آلپ کارنیک‎‍ و مراکش نشان می‌دهند. سازند سیاهو که دارای سن اردویسین زیرین-پسین است، دارای بازوپایان کاتین است. پایین‌ترین بستر رسی بخش فراقان دارای بازوپایان رینکونلی اردویسین پسین است که شامل مجموعۀ بازوپایان با تنوع کم است و Tafilaltia dargazensis sp. گونۀ غالب این مجموعه است. بر‎‍اساس مطالعه Ghavidel-Syooki et al. (2014)، سن کاتین پیشین برای بازوپایان بومی این منطقه ازطریق حضور کیتونوزوا Acanthochitina barbata تعیین شده است. گونۀ دیگر در این سازند Drabovia cf. tenuiseptata Havlíček 1971 است که شباهت بالایی را با D. tenuiseptata از سازند کتائوا از آنتی اطلس مراکش نشان می‌دهد (Havlíček 1971). لایۀ دیگر در این سازند دارای گونه‌های Eostropheodonta? sp.، Heterorthina sp.، و Tafilaltia seyahouensis sp. nov است. گونۀ Heterorthina sp. شباهت بالایی با Heterorthina morgatensis Melou 1975 نشان می‌دهد که از عضو Alpatir سازند Castillejo با سن سندبین در اسپانیا و سازندPostolonnec Shale در فرانسه یافت شده است (Melou 1975). بر‎‍اساس مطالعۀ Ghavidel-Syooki et al. (2014)، جنس Heterorthina sp. در سنگ‌های کاتین میانی رخ می‌دهد؛ زیرا در بالای قاعدۀ زون Acanthochitina barbata حضور دارد. در لایۀ‌ بالاتر، گونه‌های دیگر شامل‎‍اند. لایۀ پر فسیلی بعدی شامل گونه‌های Drabovia elegans sp.، T. seyahouensis، Svobodaina havliceki Villas 1985 و Hibernodonta bonehensis sp.، Hibernodonta bonehensis، Aegiromena descendens (Havlíček 1952)، Iberomena sardoa (Vinassa 1927)، Protomendacella multicostata، Svobodaina havliceki، Hedstroemina zakeenensis، Paracraniops sp.، Iberomena sardoa (Vinassa 1927)، Kozlowskites cf. ichnusae (Vinassa 1927) Triplesia cymbula (Havlíček 1981) Jezercia faraghani Dalmanella sp. Onnizetina aff. carinata ، وProtomendacella multicostata هستند. سازند سیاهو در ضخامت حدود ۲۰۰ متر، سه مجموعۀ بازوپایان شامل مجموعۀ Svobodaina havliceki، مجموعۀ Hibernodonta bonehensis، و مجموعۀ Aegiromena-Hedstroemina را شامل می‌شود و نشان‎‍دهندۀ لایه‌های ته‎‍نشین‎‍شدۀ دور از ساحل‎‍اند که با حضور زون کیتینوزوا Armorochitina nigerica و بالا‌‎‍آمدن پیشروی سطح آب دریا هم‎‍زمان‎‍اند. گونۀ Aegiromena descendens از سازند بوهدالک (Bohdalec Formation) بوهمیا با سن کاتین میانی و سازند تیوریرین از آنتی اطلس مراکش گزارش شده است (Havlíček 1967). این گونه همچنین از سازند Bancos Mixtos، از مرکز اسپانیا شناخته شده است و با سازند Bohdalec بوهمیا انطباق نشان می‌دهد (Villas 1995). گونۀ Svobodaina havliceki از سازند Fombuena از رشته کوه‎‍های آیبرین[59] و لایه‌های بالایی سازند Bancos Mixtos از زون ایبریان مرکزی اسپانیا، سازند Bedian Shale از Taurides ترکیه، سازند Portixeddu از ساردینیا، سازند Porto de Santa Ana از پرتغال و سازند Glauzy از Montagne Noire جنوب فرانسه گزارش شده است (Villas 1985; Villas 1995; Leone et al. 1991; Colmenar et al. 2013, 2014). گونه‌های Onnizetina aff. carinata و Kozlowskites cf. ichnusae، شباهت بالایی با گونه‌های گزارش‎‍شده از کاتیان میانی ساردینیا را دارند و Kozlowskites cf. ichnusae به‎‍وسیلۀ Villas (1985) از قسمت بالایی سازند Bancos Mixtos گزارش شده است (Havlíček et al. 1987). گونه‌های Iberomena sardoa و Triplesia cymbula در فرانسه (Armorican Massif )، اسپانیا‎‍ و ساردینیا در قسمت پایینی زون Iberomena sardoa گستردگی دارند (Villas 1985). گستردگی Svobodaina havliceki در ارتفاع ۱۹۵ متری تا ۲۵۰ متری سازند سیاهو در بخش فراقان نشان‎‍دهندۀ انطباق خوب این گونه با سازند Bancos Mixtos در اسپانیا و با بخش پایینی سازند Bohdalec از بوهمیاست. مجموعۀ Aegiromena-Hedstroemina در سازند سیاهو که در پایین‎‍ترین قسمت زون Armorochitina nigerica ظاهر می‌شود، با قسمت بالایی سازند Bohdalec از بوهمیا و با بالاترین قسمت سازند Bancos Mixtos از اسپانیا انطباق دارد. جنس Protomendacella که قبلاً در خارج از مراکش و فرانسه ناشناخته بود، در قسمت بالایی سازند کتائو در آنتی اطلس مراکش و سازند گابین[60] در Montagne Noire فرانسه حضور دارد (Havlíček 1971, 1981). با توجه به داده‌‌های به دست آمده توسط Ghavidel-Syooki et al. (2014)، فونای بازوپایان اردویسین پسین یافت‎‍شده در سازند سیاهو با فونای بازوپایان مناطق معتدله و عرض جغرافیایی بالا، که مشخصۀ مناطق غربی مدیترانه از گندوانا هستند، قرابت نشان می‌دهند. جنس‌های بازوپایان کاتین از قبیل Jezercia، Iberomena، Onnizetina، Protomendacella، Svobodaina، و Tafilaltia مشخصۀ مناطق عرض جغرافیایی بالا و معتدل گندوانا مانند اسپانیا، ساردینیا، شمال آفریقا، Armorican Massif، و Taurides ترکیه‎‍اند. اگرچه جنس‌های Drabovia و Hedstroemina در آوالونیا و بالیتکا حضور دارند، هر دو مشخصۀ مناطق غربی مدیترانه گندوانا شناخته می‌‌شوند.

ازدیاد جنس Hibernodonta، که ازلایه‌های کاتین ایرلند شناخته شده است، با ازدیاد جنس Svobodaina هم‎‍زمان است (Harper et al. 1985). با توجه به مطالعۀ Ghavidel-Syooki et al. (2014)، فراوانی گونه‌های Hibernodonta bonehensis و Svobodaina havliceki احتمالاً نشانگر یک دوره آب‌ و هوای خنک بوده است. ازدیاد مجموعۀ Svobodaina havliceki در زاگرس در زمان پایین‎‍بودن سطح دریا با بالاترین زون Acanthochitina barbata منطبق‎‍ و احتمالاً با یک فاز پس‌روی از توالی اردویسین پسین در آنتی اطلس از مراکش هم‎‍زمان است که در سازند تیوریرین ثبت شده است (Loi et al. 2010; Ghavidel-Syooki et al. 2014). توسعۀ مجموعۀ Aegiromena-Hedstroemina هم‎‍زمان با رخداد پیش‌رونده‌ای است که قاعدۀ زون Armorochitina nigerica را مشخص می‌کند و احتمالاً با ازدیاد مجموعۀ Nicolella در منطقۀ مدیترانه‌ای گندوانا در اواخر کاتین هم‎‍زمان بوده است (Colmenar et al. 2013, 2014). با وجود گونه‌های رایج Iberomena sardoa، Kozlowskites cf. ichnusae، و Triplesia cymbula در منطقۀ زاگرس، جنس Nicolella در فونای کاتین بازوپایان زاگرس وجود ندارد.

آنالیزهای چند متغیره

داده‌های ‎‍استفاده‎‍شده در این مطالعه، شامل تعداد زیادی جنس به‎‍طور کلی‎‍ و همچنین تعداد زیادی جنس بومی از مناطق مختلف‎‍اند. در این مطالعه برای بررسی دیرینه‌زیست جغرافیای بازوپایان ایران و ارتباط آنها با دیگر بازوپایان مناطق بالتیکا، آوالونیا، لورنشیا، استرالیا، قزاقستان، فرانسه، چین جنوبی، پرتغال‎‍ و مراکش، یک مجموعه داده[61] (به جدول ۱ در پیوست رجوع شود) مربوط به بازوپایان، ازطریق آنالیز‌های چند متغیره[62] مطالعه شد. مجموعه دادۀ ‎‍استفاده‎‍شده بر‎‍اساس یک دادۀ دوتایی[63]ایجاد شد که شامل ۲۶۱ جنس از فونای بازوپایان کاتین پیشین مربوط به ۳۰ منطقۀ جغرافیایی (رجوع شود به جدول 1) است. برای مشخص‎‍کردن الگوهای توزیع بازوپایان در زمان و مکان، مجموعه دادۀ ایجاد شده با روش‌های تجزیه و تحلیل خوشه‎‍ای (CA) و مؤلفه‌های اصلی (PCA) بررسی شد.

در این مجموعه داده، مناطق جغرافیایی به‎‍عنوان محل و جنس بازوپایان به‎‍عنوان متغیر انتخاب شد. متغیرها بر‎‍اساس حضور و‎‍ حضورنداشتن جنس بازوپایان در نظر گرفته شدند. برای انجام تجزیه و تحلیل‌های چند متغیره، از نرم‎‍افزار PAST (Hammer et al. 2001; Hammer and Harper 2006) استفاده شد که برای تجزیه و تحلیل داده‌های دیرینه‌شناسی توسعه یافته است‎‍. برای انجام تجزیه و تحلیل خوشه‎‍ای (CA)، الگوریتم دندروگرام خوشه‌ای بر‎‍اساس روش گروه دوتایی^[64] و با استفاده از ضریب تشابه Raup-Crick ایجاد شد. ضریب تشابه Raup-Crick خوشه‌های کاملاً تفکیک‌شده را نشان می‌دهد.

برای تجزیه و تحلیل مؤلفه‌های اصلی PCA، از الگوریتم واریانس-کوواریانس برای مجموعه دادۀ دوتایی در نرم‎‍افزار PAST استفاده شد. در روش PCA، با یافتن بردارهای ویژه[65] و مقادیر ویژه[66]، ماتریس کوواریانس جهت‌های حداکثر واریانس را جست‎‍وجو ‌می‎‍کند. بردارهای ویژه، جهت‌ها (مؤلفه‌های اصلی) را نشان می‌دهند و مقادیر ویژه، نشان‎‍دهندۀ بزرگی واریانس در امتداد این جهت‌ها هستند. در نمودار پراکندگی PCA، نتیجه به‎‍صورت مؤلفه‌های اصلی ۱ (محور X) و ۲ (محور Y) رسم شد که به ترتیب مربوط به مقادیر ویژه ۱ و ۲ هستند.

نتایج تجزیه و تحلیل خوشه‌ای (CA)

نتایج تجزیه و تحلیل خوشه‌ای (CA) نشان‎‍دهندۀ چندین خوشۀ[67] مجزاست. بر‎‍اساس نتایج دندروگرام[68]، پنج خوشۀ اصلی (A, B, C, D, E, F) و چهار زیرخوشۀ‎‍ (A1 و A2) مجزا شدند (شکل2).

خوشۀ A شامل دو زیر گروه، خوشه‎‍های A1 و A2 است. خوشۀ A1 شامل بازوپایان لیتوانیا-شمال استونی، شرق بالتیک در زمان Keila و Oandu است که نشانگر محیط‌های رسوبی کربناتۀ آب گرم نسبتاً کم‎‍عمق اوایل کاتین است.

خوشۀ A2 شامل بازوپایان از Shropshire، Meath (ایرلند)، محلات ولزی Anglesey و Powys و همچنین بجنورد ایران است (شکل 2). قرارگرفتن این مناطق در یک خوشه به‎‍دلیل شباهت بازوپایان آوالونیایی است. قرار‎‍گرفتن منطقۀ بجنورد از ایران در این خوشه و در میان مناطق Shropshire، Meath (ایرلند) و دیگر مناطق ولزی حائز اهمیت است و قرابت فونای بازوپایان ایران با بازوپایان آوالونیا در زمان کاتین پیشین را نشان می‎‍دهد (شکل 2). بازوپایان کاتین پیشین در منطقۀ بجنورد شامل جنس‌های Dalmanella، Diceromyonia، Hindella، Leptaena، Platystrophia، Quondongia، Thaerodonta، Triplesia، Zygospira است و در این میان جنس‌های Dalmanella، Leptaena، Platystrophia، Tripesia، و Zygospira در منطقۀ بجنورد با مناطق Shropshire، Meath (ایرلند)، Anglesey و Powys مشترک است. خوشۀ B در این دندروگرام، شامل غرب نیوفاندلند، نیویورک، کنتاکی، ایندیانا، جزیرۀ مانیتولین، دریاچ سیمکو، بریتیش کلمبیا، حوض آپالاچیان، Great Basin، Tyrone (ایرلند شمالی)‎‍ و Girvan (اسکاتلند) است (شکل 2). مناطق غرب نیوفاندلند، نیویورک، کنتاکی، ایندیانا، جزیرۀ مانیتولین، و دریاچۀ سیمکو، که در اردویسین پسین بخشی از لورنشیا را شامل می‌شدند، در فلات یا سکوهای کربناتۀ گرمسیری در عرض‌های جغرافیایی حدواسط تا بالا قرار داشتند. در این خوشه، حوضۀ آپالاچیا (از پنسیلوانیا، تنسی، تا آلاباما)، بریتیش کلمبیا (Advanced Formation)، Girvan (اسکاتلند)، و Tyrone (ایرلند شمالی) نشان‎‍دهندۀ مناطق حاشیۀ قاره‌ای و جزیره‌ای دور از سواحل لورانشیا در زمان اردویسین پسین‎‍اند.

خوشۀ C در این دندروگرام، بازوپایان مناطق جنوب شرقی ایرلند (Wexford و Waterford)، چین جنوبی‎‍ و جنوب نروژ (اسلو-آسکر) را شامل می‌شود و با گروه D در نمودار PCA همخوانی دارد (شکل 2). خوشۀ‌ D در آنالیز CA، بازوپایان مربوط به مناطق فرانسه و پرتغال را نشان می‌دهد. خوشۀ E در این دندروگرام که در کنار خوشۀ D قرار گرفته است که مربوط به بازوپایان مناطق زاگرس و انارک در ایران‎‍اند (شکل 2). خوشۀ F در دندروگرام شامل بازوپایان منطقۀ قزاقستان از قبیل Chu-Il، Boshchekul، و Ishim-Selety است و یک ناحیۀ فونای بازوپایان مجزا را تشکیل می‌دهند که نشانگر تشابه کم بازوپایان این منطقه با بازوپایان دیگر مناطق است. تقسیم‎‍شدن فونای قزاقستان به دو زیرشاخه در نمودار CA (خوشۀ F)، ‎‍به‎‍علت تفاوت سنی بین لایه‌های دولانکارا و اندرکن است؛ زیرا فونای اندرکن مسن‌ترند. بازوپایان منطقۀ مراکش در این دندروگرام در کنار بازوپایان منطقۀ قزاقستان و به‎‍صورت مجزا قرار گرفته‌اند و ارتباط کمتری با بازوپایان دیگر نشان می‌دهند.

نتایج تجزیه و تحلیل مؤلفۀ اصلی (PCA)

در این مطالعه، مجموعه دادۀ مربوط به فونای بازوپایان از ۳۰ منطقۀ جغرافیایی، با تجزیه و تحلیل مؤلفۀ اصلی (PCA)‎‍ بررسی شد. در این روش، داده‌های مربوط به بازوپایان در نمودار PCA بر‎‍اساس مؤلفه‌های اصلی ۱ (محور X) و ۲ (محور Y) پراکنده شدند (شکل 3). در نمودار پراکندگی2 و 3).

گروه A1 متشکل از بازوپایان مناطق شرق بالتیک، لیتوانیا-شمال استونی مربوط به لایه‌های رسوبی سن Keila و Oandu است و با خوشۀ A1 در نمودار CA همخوانی دارد. گروه A2 مربوط به بازوپایان Shropshire، Powys (ولز)، Anglesey (ولز)، Meath (ایرلند)‎‍ و بجنورد ایران است. نقطۀ درخور توجه، قرار‎‍گرفتن بازوپایان منطقۀ بجنورد در میان بازوپایان آوالونیایی است که در نمودار CA نیز در داخل خوشۀ A2 قرار می‌گیرد.

گروه B بازوپایان اپیکانتیننتال لورنشیا از قبیل مناطق نیویورک، دریاچۀ سیمکو و جزیرۀ مانیتولین انتاریو، کنتاکی‎‍ و ایندیانا را شامل می‌شود. این مناطق که مربوط به سکوهای کربناته گرمسیری در عرض‌های جغرافیایی حدواسط تا بالای لورنشیا هستند، با مناطق آوالونیا نزدیکی نشان می‌دهند. قرارگرفتن منطقۀ بجنورد ایران در کنار مناطق آوالونیا و اپیکانتیننتال لورنشیا، نشانگر شباهت بازوپایان این منطقه از کپه‌داغ در شمال‎‍غرب ایران با بازوپایان لورنشیا و آوالونیا در زمان کاتین است.

شکل 3- نمودار PCA مربوط به بازوپایان کاتین از ۳۰ منطقۀ‎‍ مطالعه‎‍شده

Fig 3- PCA diagram of the Katian brachiopods from 30 study areas

شکل 2- نمودار CA مربوط به بازوپایان کاتین از ۳۰ منطقۀ مطالعه‎‍شده

Fig 2- CA diagram of the Katian brachiopods from 30 study areas

با آغاز پیشروی دریا بر‎‍ لورنشیا در اوایل کاتین، فونای بازوپایان آمریکای شمالی شروع به نشان‎‍دادن تمایز بین مناطق پریکراتونی و اینتراکراتونی کردند. بازوپایان اسکوتو-آپالاچیا در حاشیۀ جنوب شرقی لورنشیا، نسبت‎‍به فونای اینتراکراتونی لورنشیا، به فونای آوالونیا و رخساره‌های آب‎‍های عمیق بالتیکا نزدیکی بیشتری داشتند؛ در حالی که فونای بازوپایان اینتراکراتونی (اپیکانتیننتال) لورنشیا در مقایسه با بازوپایان اسکوتو-آپالاچیا در حاشیۀ کراتونی لورنشیا، شباهت بیشتری با بازوپایان لیتوانی-شمال استونی داشتند.

گروه C در نمودار PCA، شامل بازوپایان مناطق آپالاچین، Girvan (اسکاتلند)‎‍ و Tyrone (شمال ایرلند) را نشان می‌دهد. این گروه که به‎‍وضوح در نمودار PCA در سمت چپ نمودار از فونای دیگر مناطق به‎‍خصوص لورنشیا مجزا می‌شود، با مفهوم فونای اسکوتو-آپالاچین[69]، که Jaanusson (1979) و Whittington and Williams (1955) معرفی کردند، انطباق دارد. گروه D در نمودار PCA مربوط به بازوپایان ناحیۀ اسلو-آسکر (نروژ)، چین جنوبی‎‍ و جنوب شرقی ایرلند (Waxford-Waterford) است که با خوشۀ C در نمودار CA همخوانی دارد (اشکال 2 و 3).

گروه E بازوپایان مناطق زاگرس و انارک ایران، مراکش، فرانسه و پرتغال را شامل می‌شود. در نمودار CA، بازوپایان مناطق زاگرس و انارک در خوشۀ E و بازوپایان فرانسه و پرتغال در خوشۀ D در کنار هم قرار گرفته‌اند که با وجود قرار‎‍گرفتن در خوشه‌های مجزا، شباهت بالای بازوپایان این مناطق را نشان می‎‍دهد.

گروه F در نمودار PCA با خوشۀ F در نمودار CA همخوانی دارد و مربوط به بازوپایان مناطق Chu-Il، Boshchekul، و Ishim-Selety قزاقستان است. با توجه به نتایج نمودار CA و PCA، بازوپایان مناطق قزاقستان شباهت کمتری با بازوپایان لورنشیا، بالتیکا‎‍ و آوالونیا نشان می‌دهند که این به‎‍علت وجود گونه‌های بومی در مناطق قزاقستان و اشتراک کم آنها با جنس‌های دیگر مناطق است.

بحث

با استفاده از تجزیه و تحلیل چند متغیره، بر‎‍اساس ماتریکس حضور و‎‍ حضورنداشتن بازوپایان اردویسین پسین، ارتباط بازوپایان ایران با دیگر بازوپایان جهان‎‍ بررسی شد. نتایج به دست آمده از این تجزیه و تحلیل، روند دیرینه‎‍جغرافیایی بازوپایان ایران را نسبت‎‍به بازوپایان دیگر مناطق از قبیل بازوپایان حاشیۀ مدیترانه‎‍ای گندوانا و صفحه‌های بالتیکا، آوالونیا‎‍ و لورنشیا در زمان اردویسین پسین (کاتین پیشین)‎‍ نشان می‌دهد. همچنین نتایج به دست آمده از این تجزیه و تحلیل، تطابق نزدیکی را با نتایج حاصل از آخرین نقشۀ دیرینه‎‍جغرافیایی بازسازی‌‎‍شدۀ اردویسین پسین نشان می‌دهد (Harper et al. 2013).

در اواخر اردویسین پسین، لورنشیا در مناطق گرمسیری قرار گرفته‎‍ و دریاهای کم‎‍عمق اپیکانتیننتال آن را پوشش داده بود که به ایجاد سکوهای کربناتۀ بزرگ در حوضه‌های اینتراکراتونی و فلات پریکراتونی و همچنین ایجاد زیستگاه‌های جدید برای تکامل موجودات دریایی منجر شد (Cocks and Torsvik 2004; Cocks and Torsvik 2011; Finnegan et al. 2012). بر‎‍اساس مطالعۀ Jin (1996)، در اواخر اردویسین میانی و اوایل اردویسین پسین (داریویلین پسین-کاتین پیشین)، بازوپایان لورنشیا که گستردگی شبه‎‍جهانی[70] داشتند، شباهت‌هایی با بازوپایان مناطق سیبری، بالتیکا‎‍ و دیگر صفحات تکتونیکی بزرگ و کوچک نشان دادند. با این حال در طی پیشروی دریایی کاتین پیشین، تمایز بین بازوپایان مناطق پریکراتونی و اینتراکراتونی لورنشیا آشکار می‌شود و در کاتین میانی و پسین، بازوپایان لورنشیا بومی‌گرایی (endemism) را نشان می‌دهند (Sheehan and Coorough 1990; Jin 1996). این انزوا احتمالاً به‎‍دلیل آغاز تمایز بین جانوران پریکراتونیک (حاشیۀ قاره‌ای) و اینتراکراتونیک (دریای داخلی) لورنشیا بود که تحت تأثیر کوهزایی تاکونیک[71] و ورود مکرر آب‌های خنک در امتداد حوضۀ فورلند آپالاچین[72] قرار داشت (Sohrabi and Jin 2013a, b). این الگوی دیرینه‌جغرافیا احتمالاً منعکس‎‍کنندۀ محیط‌های رسوبی کربناتۀ کم‎‍عمق با آب گرم، مشابه دریاهای اپیریک^[73] لورنشیا و بالتیکا بوده است.

در این مطالعه، نتایج تجزیه و تحلیل چند متغیرۀ بازوپایان کاتین لورنشیا، آوالونیا، بالتیکا، قزاقستان، چین جنوبی، فرانسه، پرتغال‎‍ و ایران چند الگوی دیرینه‎‍زیست جغرافیایی را نشان می‌دهد. بر‎‍اساس نتایج به دست آمده، فونای بازوپایان در اردویسین پسین (اوایل کاتین) درجۀ نسبتاً بالایی از ناحیه‌گرایی یا پرونشیالیسم[74] را نشان می‌دهند. فونای بازوپایان اوایل کاتین در بیشتر مناطق لورنشیا (به‎‍استثنای فونای اسکوتو-آپالاچین)، ارتباط بیشتری را با فونای آوالونیا، نسبت‎‍به بالتیکا و جنوب چین، نشان می‌دهند. بازوپایان اوایل کاتین آپالاچیا در مقایسه با بازوپایان شرق دریای اپیکانتیننتال لورنشیا، شباهت دیرینه‌جغرافیایی بالایی را با بازوپایان جیروان (جنوب اسکاتلند)‎‍ و تیرون (شمال ایرلند) نشان می‌دهند و فونای اسکوتو-آپالاچین شناخته می‌شوند (Sohrabi and Jin 2013b). تمایز فونای بازوپایان اسکوتو-آپالاچین از بازوپایان دیگر مناطق، به‎‍وضوح در نمودار PCA نمایان می‌شود. با وجود درجۀ بالای شباهت میان بازوپایان کاتین مناطق آپالاچین، جیروان‎‍ و شمال ایرلند و همچنین تمایز این بازوپایان با بازوپایان مناطق مجاور از قبیل غرب نیوفوندلند، غرب ایالت نیویورک، کنتاکی‎‍ و اوکلاهوما، عوامل کنترل‎‍کنندۀ دیرینه‎‍جغرافیایی برای تمایز این موجودات به‎‍خوبی شناخته نشده است (Williams 1962, 1969; Tripp 1962, 1965, 1967; Jaanusson 1973a). بازوپایان بالتیک (لیتوانی-استونی) قبل از کاتین پیشین با بازوپایان اسکوتو-آپالاچین، شباهت بالایی را نشان می‌دادند؛ ولی همان‎‍طور که در نمودار PCA مشخص شده است، در زمان کاتین پیشین بیشتر با بازوپایان اپیکانتیننتال لورنشیا شباهت نشان می‌دهند (شکل 3). وجود رسوبات کربناتۀ پلتی[75] آپالاچین در زمان سندبین‎‍ و فقدان پلوئید[76] و اووید[77] در رسوبات بالتیکی، حاکی از وجود یک محیط گرم در مناطق گرمسیری تا نیمه‌گرمسیری برای بازوپایان اسکوتو-آپالاچین بوده است؛ در حالی که کربنات‌های بالتیکی نشانگر رسوبات آب‌های نسبتاً سرد در یک اقلیم معتدله-گرم‎‍اند (Jaanusson 1973b; Jaanusson and Bergstrӧm 1980). شباهت بالای بازوپایان بالتیکا و بازوپایان اپیکانتیننتال لورنشیا در کاتین پیشین حاکی از قرار‎‍گرفتن منطقۀ بالتیکا در آب و هوای گرمسیری بعد از سندبین بوده است که با روند حرکتی بالتیکا در نقشۀ دیرینه‌جغرافیای بازسازی‎‍شده به‎‍وسیلۀ Cocks and Torsvik (2005) همخوانی دارد.

تمایز فونای بازوپایان مناطق پریکراتونی (حاشیۀ قاره‌ای) و اینتراکراتونی (حوضۀ دریای درون‎‍قاره‌ای) در لورنشیا در اوایل کاتین، یک الگوی زیست جغرافیایی تفسیر می‎‍شود. در زمان کاتین میانی و پسین، بازوپایان مناطق پریکراتونی، ارتباط نسبتاً محدودی با بازوپایان مناطق بالتیکا و آوالونیا داشتند؛ ولی بازوپایان اینتراکراتونی از بازوپایان صفحات تکتونیکی مجاور ازقبیل بالتیکا، سیبری‎‍ و آوالونیا و همچنین بازوپایان پریکراتونی در لورنشیا مجزا بودند (Jin et al. 2007; Jin and Zhan 2008). علت تمایز فونای بازوپایان آپالاچیا از فونای بازوپایان اپیکانتیننتال لورنشیا، تحت تأثیر عوامل دیرینۀ محیطی از قبیل تأثیر پلیت تکتونیک بر مسیر مهاجرت، عرض‌های جغرافیای دیرینه، عمق آب، دمای آب‎‍ و نوع لایۀ بستر حوضه (substrate) است (Jin et al. 2007; Sohrabi and Jin 2013b).

بازوپایان منطقۀ مراکش در آنالیز CA، شباهت کمتری با دیگر بازوپایان نشان می‌دهند؛ در حالی که در آنالیز PCA بازوپایان مراکش در کنار بازوپایان زاگرس، انارک در ایران مرکزی، فرانسه‎‍ و پرتغال در یک گروه قرار می‌گیرند. در زمان اردویسین پسین، مراکش بخشی از مناطق با عرض جغرافیایی بالاتر گندوانا را شامل می‌شد (Fortey and Cocks 2005). بر‎‍اساس مطالعات Villas and Colmenar (2022)، بازوپایان کاتین میانی تا پسین (K2-K4) منطقۀ مراکش در سازند خبط‎‍الحجر در قسمت شرقی آنتی اطلس، با دیگر بازوپایان آنتی اطلس، ایبریا، ساردینیا‎‍ و Montagne Noire فرانسه تطابق نشان می‌دهند.

به‎‍طور کلی، فونای بازوپایان گندوانا در عرض جغرافیایی بالا با فونای بازوپایان گرمسیری لورنشیا در دورۀ اردویسین، اشتراک کمی داشتند؛ ولی با بازوپایان آوالونیا شباهت نزدیکی نشان می‌دهند. در مطالعۀ انجام‎‍یافته به‎‍وسیلۀ Villas et al. (2015) بر‎‍ بازوپایان اردویسین پسین (سندبین) منطقۀ پرو، آنها روابط دیرینه‎‍زیست ‌جغرافیایی بین گندوانا و آوالونیا را در زمان اردویسین پسین بررسی کردند. در مطالعۀ آنها، که بر‎‍ بازوپایان سازند Calapuja در شمال غرب دریاچه Titicaca در پرو انجام شد، قرابت بین بازوپایان حاشیۀ Proto-Andean گندوانا با بازوپایان آوالونیا بررسی شد. نتایج این مطالعه با بازسازی دیرینه‌جغرافیایی قبلی، که آوالونیا را نزدیک بالتیکا و دور از گندوانا قرار داده بود، مطابقت نشان می‌دهد. شباهت فونای بازوپایان اردویسین میانی و پسین آمریکای جنوبی و آوالونیا برای مناطق مرکزی حوضۀ آند (Andean Basin) از قبیل بولیویا، پرو‎‍ و آرژانتین شناخته‎‍شده است (Havlíček and Branisa 1980, Hughes et al. 1980, Gutiérrez-Marco and Villas 2007, Benedetto 1998a, 2003a; Benedetto et al. 2009). نتایج مطالعۀ Villas et al. (2015) بر‎‍ بازوپایان حاشیۀ Proto-Andean گندوانا (مانند پرو، بولیوی‎‍ و آرژانتین)، نشان‌دهندۀ قرابت بازوپایان حاشیۀ Proto-Andean گندوانا با بازوپایان آوالونیایی و قرار‎‍گرفتن در عرض‌های جغرافیایی متوسط و نیمه‎‍گرمسیری است. در مطالعۀ آنها، وجود جزایر میانی اقیانوسی در اقیانوس ریک، عامل احتمالی مهاجرت بازوپایان بین دیرینه‌قاره‌ها در نظر گرفته شده است (Villas et al. 2015).

با توجه به نتایج حاصل از تجزیه و تجلیل چند متغیره در این مطالعه، قرار‎‍گرفتن بازوپایان منطقۀ بجنورد ایران در میان بازوپایان آوالونیا بسیار مهم است و باید با احتیاط‎‍ تفسیر و بررسی شود. وجود تشابه در فونای بازوپایان منطقۀ بجنورد ایران با بازوپایان آوالونیا، که در مناطق استوایی و گرمسیری قرار گرفته بود، نشانگر قرار‎‍گرفتن این بخش از ایران در عرض‌های جغرافیایی پایین و شرایط گرمسیری است. نمونۀ درخور توجه در این مطالعه مربوط به تشابه کمتر بازوپایان مناطق زاگرس و ایران مرکزی با مناطق آوالونیاست که‎‍ مانند بازوپایان دیگر مناطق مدیترانه‌ای گندوانا در‎‍نتیجۀ قرار‎‍گرفتن در عرض‌های جغرافیایی بالاتر و شرایط نیمه‎‍گرمسیری است. تشابه بالای فونای بازوپایان مناطق زاگرس و ایران مرکزی با فونای بازوپایان فرانسه و پرتغال‎‍ و مراکش حاکی از نزدیکی فونای ایران با دیگر مناطق مدیترانه‌ای گندواناست.

نتیجه‌

در این مطالعه با بررسی نتایج حاصل از تجزیه و تحلیل چند متغیرۀ بازوپایان اردویسین پسین (کاتین پیشین) مربوط به۳۰ منطقۀ جغرافیایی شامل لورنشیا، بالتیکا، آوالونیا، چین جنوبی، قزاقستان، فرانسه، پرتغال، مراکش‎‍ و ایران، چندین الگوی دیرینه‌زیست جغرافیایی تعیین شد. بر‎‍اساس نتایج CA و PCA چندین خوشه و گروه از هم مجزا شد. هم‎‍زمان با پیشروی دریایی در اردویسین پسین، بازوپایان لورنشیا در مناطق اینتراکراتونی از بازوپایان مناطق پریکراتونیک تمایز یافتند. بازوپایان اپیکانتیننتال لورنشیا از قبیل درۀ اتاوا، دریاچۀ سیمکو انتاریو، جزیرۀ مانیتولین انتاریو، غرب نیوفاندلند، نیویورک، درۀ هادسون، درۀ چمپلین، کنتاکی، ایندیانا، درۀ می‌سی‌سی‌پی‎‍ و اوکلاهما که در زمان اردویسین پسین در عرض‌های جغرافیایی حدواسط تا بالا قرار داشتند، نسبت‎‍به بازوپایان اسکوتو-آپالاچین در مناطق پریکراتونیک، با بازوپایان منشأ آوالونیایی مانند Powys و Anglesey (ولز)، Wexford و Waterford (جنوب شرق ایرلند)‎‍ و Meath (ایرلند) تشابه بالایی نشان می‌دهند. بازوپایان کاتین پیشین اسکوتو-آپالاچین نزدیکی بیشتری با بازوپایان حاشیۀ غربی لورنشیا از قبیل Great Basin و شمال کوه‌های راکی در بریتیش کلمبیا نشان می‌دهند. این تمایز بازوپایان پریکراتونیک و اینتراکراتونیک لورنشیا در زمان کاتین پیشین، یک الگوی زیست جغرافیایی تفسیر شده است (Sohrabi and Jin 2013b). نکتۀ درخور‎‍ توجه در آنالیز‌های چند متغیره، قرار‎‍گرفتن بازوپایان منطقۀ بجنورد در منطقۀ کپه داغ ایران در میان دیگر بازوپایان آوالونیایی است (خوشۀ A2 در نمودار CA). این ارتباط نزدیک بین فونای بازوپایان منطقۀ بجنورد در منطقۀ کپه داغ ایران و فونای بازوپایان آوالونیایی، مربوط به قرار‎‍گرفتن بازوپایان این مناطق در عرض‌های جغرافیایی و شرایط محیطی مشابه در زمان کاتین است. شباهت بالای بازوپایان منطقۀ بجنورد ایران با بازوپایان آوالونیا نسبت‎‍به بازوپایان مناطق زاگرس و ایران مرکزی، به قرار‎‍گرفتن منطقۀ بجنورد و کپه‌داغ ایران در عرض‌های جغرافیایی نسبتاً پایین‌تر و شرایط محیطی متفاوت نسبت‎‍به مناطق زاگرس و ایران مرکزی مربوط است. همچنین ارتباط کم بازوپایان منطقۀ بجنورد و کپه‌داغ ایران با بازوپایان هم‌سن در مناطق زاگرس و ایران مرکزی،نشانگر آغاز بومی‌گرایی بازوپایان منطقۀ بجنورد و کپه‌داغ ایران، مانند بازوپایان لورنشیا در زمان کاتین است. با در نظر گرفتن این شرایط، قسمت کپه‌داغ ایران در زمان کاتین احتمالاً بخشی از ریز‎‍صفحات (terranes) مجاور ابرقارۀ گندوانا در عرض‌های جغرافیایی مشابه با آوالونیا و جدا از مناطق زاگرس و ایران مرکزی بوده است. حضور بازوپایان مناطق زاگرس و انارک ایران مرکزی در کنار بازوپایان فرانسه و پرتغال، نشانگر اشتراک این بازوپایان در زمان اردویسین پسین است که در مناطق با عرض‌های جغرافیایی بالای گندوانا قرار داشتند.

با مطالعه و گردآوری داده‌های بیشتر از بازوپایان اردویسین پسین از مناطق مختلف ایران،‎‍ تفسیر جامع‌تری دربارة الگوی دیرینه‎‍‌زیست ‌جغرافیایی بازوپایان ایران و ارتباط آنها با دیگر مناطق جهان به دست می‎‍آید و موقعیت دقیق‌تری از ایران در نقشۀ پالئوجغرافیایی اردویسین پسین ترسیم می‎‍شود.

[1] Laurentia

[2] mid Katian

[3] Epicontinental Sea

[4] intracratonic basins

[5] pericratonic shelves

[6] greenhouse episode

[7] Global Ordovician Biodiversification Event

[8] Dapingian

[9] Darriwilian

[10] orthids

[11] late Darriwilian

[12] late Sandbian

[13] late Katian

[14] Atrypide

[15] Early Katian

[16] Baltica

[17] Avalonia

[18] Gondwana

[19] early Floian

[20] superfamily

[21] early Tremadocian

[22] rhynchonelliform

[23] Strophomenides

[24] Pentamerides

[25] Siberia

[26] Terrane

[27] Perunica

[28] Armorica

[29] Newfoundland

[30] New Brunswick

[31] Rheic Ocean

[32] Spitsbergen

[33] Ottawa Valley

[34] Simcoe Lake

[35] Northern Rocky Mountains

[36] Manitoulin Island

[37] Mississippi Valley

[38] Champlain Valley

[39] Hudson Valley

[40] Appalachian Valley

[41] Girvan

[42] Tyrone

[43] Late Caradoc

[44] Burrellian

[45] Duncannon Group

[46] Anderken Formation

[47] Dulankara

[48] Pagoda Formation

[49] Cabeço do Peão

[50] Ferradosa

[51] Central Iberian Zone

[52] Khabt-el-Hajar Formation

[53] Anti-Atlas

[54] Catalonian Coastal Ranges

[55] La Mora Slates Formation

[56] Tiouririne Formation

[57] Lower Ktaoua

[58] upper Tiouririne

[59] Iberian Chains

[60] Gabian Formation

[61] Dataset

[62] Multivariate Analysis

[63] Binary

[64] Paired group

[65] Eigenvectors

[66] Eigenvalues

[67] Cluster

[68] Dendrogram

[69] Scoto-Appalachian

[70] semi-cosmopolitan

[71] Taconic Orogeny

[72] Appalachian Foreland Basin

[73] Epeiric sea

[74] provincialism

[75] Pelletal limestone

[76] pelloids

[77] ooids

References

Benedetto J.L. 1998a. Early Paleozoic brachiopods and associated shelly faunas from western Gondwana: their bearing on the geodynamic his− tory of the pre−Andean margin. In: Pankhurst R.J. and Rapela C.W. (Eds.), The Proto−Andean Margin of Gondwana. Geological Society of London, Special Publication 1: 57–83. 10.1144/gsl.sp.1998.142.01.04

Benedetto J.L. 2003a. Paleobiogeography. In: Benedetto J.L. (Ed.), Ordovician Fossils of Argentina, 91–109. Secretaría de Ciencia y Tecnología, Universidad Nacional de Córdoba, 91-109.

Benedetto J.L. Vaccari N.E. Waisfeld B.G. Sánchez T.M. and Foglia R.D. 2009. Cambrian and Ordovician biogeography of South American margin of Gondwana and accreted terranes. In: Bassett M.G. (Ed.), Early Palaeozoic Peri-Gondwana Terranes: New Insights from Tectonics and Biogeography. Geological Society, London, Special Publications, 325: 201–232. https://doi.org/10.1144/SP325.1

Bergstrӧm S.M. 1971a. Conodont biostratigraphy of the Middle and Upper Ordovician of Europe and Eastern North America. In: Sweet W.C. and Bergstrӧm S.M. (Eds.). Symposium on Conodont biostratigraphy, Geological Society of America, Memoir, 127. https://doi.org/10.1130/MEM127-p83

Bergstrӧm S.M. Chen X. Schmitz B. Young S. Rong J.Y. and Saltzman M.R. 2009. First documentation of the Ordovician Guttenberg δ13C excursion (GICE) in Asia: Chemostratigraphy of the Pagoda and Yanwashan formations in southeastern China. Geological Magazine, 146: 1–11. doi:10.1017/S0016756808005748

Buggisch W. Joachimski M.M. Lehnert O. Bergström S.M. Repetski J.E. and Webers G.F. 2010. Did intense volcanism trigger the first Late Ordovician icehouse? Geology, 38(4): 327–330. https://doi.org/10.1130/G30577.1

Candela Y. 2006. Statistical comparisons of late Caradoc (Ordovician) brachiopod faunas around the Iapetus Ocean, and terranes located around Australia, Kazakhstan and China. Geodiversitas, 28(3): 433–446.

Cherns L. and Wheeley J.R. 2007. A pre-Hirnantian (Late Ordovician) interval of global cooling — the Boda event re-assessed. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 251(3-4): 449–460. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2007.04.010

Cocks L.R.M. McKerrow W.S. and Van Staal C.R. 1997. The margins of Avalonia. Geological Magazine, 134: 627–636. doi:10.1017/S0016756897007425

Cocks L.R.M. 2001. Ordovician and Silurian global geography. Journal of the Geological Society of London, 158: 197–210. https://doi.org/10.1144/jgs.158.2.197

Cocks L.R.M. 2008. A revised review of British Lower Palaeozoic brachiopods. Monograph of the Palaeontographical Society, London, 161: 1–276. https://doi.org/10.1080/25761900.2022.12131809

Cocks L.R.M. Fortey R.A. 1982. Faunal evidence for oceanic separations in the Palaeozoic of Britain. Journal of the Geological Society of London, 139: 465–478. https://doi.org/10.1144/gsjgs.139.4.0465

Cocks L.R.M. and Fortey R.A. 1988. Lower Palaeozoic facies and faunas around Gondwana. In: Audley-Charles M. G. and Hallam A. (Eds.), Gondwana and Tethys. Geological Society, London, Special Publication, 37: 183–200. https://doi.org/10.1144/GSL.SP.1988.037.01.10

Cocks L.R.M. and Fortey R.A. 2009. Avalonia: a long-lived terrane in the Lower Palaeozoic? Geological Society, London, Special Publication, 325: 141–155. https://doi.org/10.1144/SP325.7

Cocks L.R.M. and Rong J.Y. 2000. Strophomenida. In: Kaesler, R.L. (Ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H. Brachiopoda revised. The Geological Society of America and the University of Kansas Press, Lawrence, 2: 216–348.

Cocks L.R.M. and Torsvik T.H. 2004. Major Terranes in the Ordovician. In: Webby B.D. Droser M.L. Paris F. Percival I.G. (Eds.), The Great Ordovician Biodiversification Event. Columbia University Press, New York, pp. 61–67. 10.7312/webb12678-006

Cocks L.R.M. and Torsvik T.H. 2005. Baltica from the late Precambrian to mid- Palaeozoic times: The gain and loss of a terrane's identity. Earth Science Reviews, 72(1‒2): 39–66. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2005.04.001

Cocks L.R.M. and Torsvik T.H. 2011. The Palaeozoic geography of Laurentia and western Laurussia: a stable craton with mobile margins. Earth-Science Reviews, 106: 1–51. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2011.01.007

Cocks L. R. M. and Torsvik T. H. 2021. Ordovician palaeogeography and climate change. Gondwana Research, 100: 53-72. https://doi.org/10.1016/j.gr.2020.09.008

Colmenar J. and Álvaro J.J. 2015. Integrated brachiopod-based bioevents and sequence-stratigraphic framework for a Late Ordovician subpolar platform, eastern Anti-Atlas, Morocco. Geological Magazine, 152(04): 603-620. doi:10.1017/S0016756814000533

Colmenar J. Villas E. and Vizcaïno D. 2013. Upper Ordovician brachiopods from the Montagne Noire (France): endemic Gondwanan predecessors of Pre-hirnantian lowlatitude immigrants. Bulletin of Geosciences, 88: 153–174.

Colmenar J. Harper D.A.T. and Villas E. 2014. Morphofunctional analysis of Svobodaina species (Brachiopoda, Heterorthidae) from southwestern Europe. Palaeontology, 57: 193–214. https://doi.org/10.1111/pala.12061

Colmenar J. Pereira S. SÃ A.A. da Silva C.M. and Young T.P. 2017. A Kralodvorian (upper Katian, Upper Ordovician) benthic association from the Ferradosa Formation (Central Portugal) and its significance for the redefinition and subdivision of the Kralodvorian Stage. Bulletin of Geosciences. 92(4): 443-464. https://doi.org/10.3140/bull.geosci.1643

Cooper G.A. 1956. Chazyan and related brachiopods. Smithsonian Miscellaneous Collections, 127: 1–1245. http://hdl.handle.net/10088/23769

Cooper A.H. 1980. The stratigraphy and palaeontology of the Ordovician to Devonian rocks of the area north of Dornes (near Figueiro´ dos Vinhos), central Portugal. Unpublished Ph.D. thesis, University of Sheffield, 430 pp.

Copper P. and Long D.G.F. 1993. Upper Ordovician–Early Silurian geology of the Manitoulin Island area, Ontario (Caradoc–Llandovery). Canadian Paleontology Conference Field Trip Guidebook, Department of Geology, Laurentian University, Sudbury, 36 p.

Finnegan F. Heim N.A. Peters S.E. and Fischer W.W. 2012. Climate change and the selective signature of the Late Ordovician mass extinction. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109: 6829–6834. https://doi.org/10.1073/pnas.1117039109

Fortey R.A. and Cocks L.R.M. 2003. Palaeontological evidence bearing on global Ordovician–Silurian continental reconstructions. Earth-Science Reviews, 61: 245–307. https://doi.org/10.1016/S0012-8252(02)00115-0

Fortey R.A. and Cocks L.R.M. 2005. Late Ordovician warming - the Boda event. Geolog 33: 405–408. https://doi.org/10.1130/G21180.1

Ghavidel-Syooki M. 2006. Palynostratigraphy and palaeogeography of the Cambro–Ordovician strata in southwest of Shahrud city (Kuh-e-Kharbash, near Deh-Molla), Central Alborz Range, Northern Iran. Review of Palaeobotany and Palynology 139: 81–95. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2005.07.006

Ghavidel-Syooki and M. Khandabi M. 2013. Palinostratigraphy and palaeogeography of the Lashkarak and Ghelli formations in Abarsaj area, northwest of Shahrud. Journal of Stratigraphic Researches, 28: 35–58 [in Persian]. 20.1001.1.20087888.1391.28.4.3.2

Ghavidel-Syooki M. Popov L.E. Álvaro J.J. Ghoadi Pour M. Tolmacheva T.Y. and Ehsani M.H. 2014. Dapingian–lower Darriwilian (Ordovician) stratigraphic gap in the Faraghan Mountains, Zagros ranges, south-eastern Iran. Bulletin of Geosciences, 89: 679–706. 10.3140/BULL.GEOSCI.1453

Ghobadi Pour M. Popov L.E. Kebria-ee Zadeh M.R. and Baars C. 2011. Middle Ordovician (Darriwilian) brachiopods associated with the Neseuretus biofacies, eastern Alborz Mountains, Iran. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists, 42: 263–283.

Gutiérrez−Marco J.C. and Villas E. 2007. Brachiopods from the uppermost Lower Ordovician of Peru and their palaeogeographical significance. Acta Palaeontologica Polonica, 52 (3): 547–562.

Hammann W. and Leone F. 1997. Trilobites of the post–Sardic (Upper Ordovician) sequence of southern Sardinia. Part 1. Beringeria, 20: 1–217.

Hairapetian V. Ghobadi Pour M. Popov L.E. Hejazi S.H. Holmer L.E. Evans D. and Sharafi A. 2015. Ordovician of the Anarak Region: implications in understanding Early Palaeozoic history of Central Iran. Stratigraphy, 12: 22−30.

Hansen J. 2008. Upper Ordovician brachiopods from the Arnestad and Frognerkilen formations in the Oslo-Asker District, Norway. Palaeontos, 13: 99 p.

Hammer Ø. Harper D.A.T. and Ryan P.D. 2001. PAST: palaeontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1): 9 pp.

Hammer Ø. and Harper D.A.T. 2006. Paleontological data analysis. Blackwell Publishing, Malden, Massachussettes, 351 pp.

Harper D. A. T. Mitchell W.I. Owen A. W. and Romano M. 1985. Upper Ordovician brachiopods and trilobites from the Clashford House Formation, near Herbertstown, Co. Meath, Ireland. Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology, 38: 287–308.

Harper D.A.T. 2006. The Ordovician biodiversification: Setting an agenda for marine life. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 232: 148–166. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2005.07.010

Harper D.A.T. and Rong J.Y. 2001. Palaeozoic brachiopod extinctions, survival and recovery: patterns within the Rhynchonelliformeans. Geological Journal, 36: 317– 328. https://doi.org/10.1002/gj.897

Harper D.A.T. Cocks L.R.M. Popov L.E. Sheehan P.M. Bassett M.G. Copper P. Holmer L.E. Jin J. and Rong J.Y. 2004. Brachiopods. In: Webby B.D. Droser M.L. Paris F. and Percival I.G. (Eds.). The Great Ordovician Biodiversification Event. Columbia University Press, New York, pp. 157–178.

Harper D.A.T. Rasmussen C.M.Ø. Liljeroth M. Blodgett R.B. Candela Y. Jin J. Percival I.G. Rong J.Y. Villas E. and Zhan R.B. 2013. Biodiversity, biogeography and phylogeography of Ordovician rhynchonelliform brachiopods. In Early Palaeozoic Biogeography and Palaeogeography (eds D.A.T Harper and T. Servais), Geological Society of London, Memoir no. 38, pp. 127–44.

Havlíček V. 1952. On the Ordovician representatives of the family Plectambonitidae (Brachiopoda), Sbornik Ustrednıho ustavu geologickeho, 19: 397–428.

Havlíček V. 1961. Rhynchonelloidea des böhmischenälteren Paläozoikums (Brachiopoda). Rozpravy Ústredního ústavu geologického, 27: 1–211.

Havlíček V. 1967. Brachiopoda of the suborder Strophomenidina in Czechoslovakia. Rozpravy Ustrednıho ustavu geologickeho, 33: 1–235, pls 1–52.

Havlíček V. 1971. Brachiopodes de l’Ordovicien du Maroc. Notes et Memoires du Service Geologique du Maroc, 230: 1–135.

Havlíček V. 1981. Upper Ordovician brachiopods from the Montagne Noire. Palaeontographica (Abt. A) 176: 1–34.

Havlíček V. and Branisa L. 1980. Ordovician brachiopods of Bolivia (Succession of assemblages, climate control, affinity to Anglo.French and Bohemian provinces). Rozpravy Ceskoslovenske Akademie Ved. Rada Matematickych a Prirodnich Ved. Academia Praha, Prague, Czechoslovakia, 90(1):1-54.

Havlíček V. and Vanek J. 1966. The biostratigraphy of the Ordovician of Bohemia. Sbornik Geologickych Ved, Paleontologie, 8: 7–68.

Havliček V. Kříž J. and Serpagli E. 1987. Upper Ordovician brachiopod assemblages of the Carnic Alps, Middle Carinthia and Sardinia. Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 25: 277-311.

Henry J.L. and Romano M. 1978. Le genre Dionide Barrande, 1847 (Trilobite) dans l’Ordovicien du Massif Armoricain et du Portugal. Geobios, 11(3): 327–343. https://doi.org/10.1016/S0016-6995(78)80034-5

Hints L. 1998. Oandu Stage (Caradoc) in central North Estonia. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences, Geology, 47(3): 158–172.

Hints L. 2010. A new glyptorthid species (Brachiopoda: Orthida) from the Upper Ordovician of Estonia. Estonian Journal of Earth Sciences, 59: 189–194.

Hints L. and Meidla T. 1997. Keila Stage. In: Raukas A. and Teedumäe A. (Eds.). Geology and Mineral Resources of Estonia, Estonian Academy Publishers, Tallinn, pp. 74–76.

Hints O. and Eriksson M.E. 2007. Diversification and biogeography of scolecodontbearing polychaetes in the Ordovician. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 245: 95–114. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2006.02.029

Hints L. and Harper D.A.T. 2001. Review of the Ordovician rhynchonelliformean brachiopoda of the East Baltic: their distribution and biofacies. Bulletin of the Geological Society of Denmark, 50: 29–43. 10.37570/bgsd-2003-50-02

Hughes C.P. Rickards R.B. and Williams A. 1980. The Ordovician fauna from the Contaya Formation of eastern Peru. Geological Magazine, 117 (1): 1–21. doi:10.1017/S0016756800033057

Jaanusson V. 1973a. Ordovician articulate brachiopods. In: Hallam. A. (Ed.). Atlas of Palaeobio- geography. Elsevier, Amsterdam, pp. 19–26.

Jaanusson V. 1973b. Aspects of carbonate sedimentation in the Ordovician of Baltoscandia. Lethaia, 6:11–34. https://doi.org/10.1111/j.1502-3931.1973.tb00871.x

Jaanusson V. 1979. Ordovician. In: Robison R.A. and Teichert C. (eds.). Treatise on Invertebrate Paleontology, Part A, Introduction, Biogeography and Biostratigraphy. University of Kansas Press, pp. A136–A166.

Jaanusson V. and Bergström S.M. 1980. Middle Ordovician faunal spatial differentiation in Baltoscandia and the Appalachians. Alcheringa, 4: 89–110. https://doi.org/10.1080/03115518008619641

Jin J. 1996. Ordovician (Llanvirn–Ashgill) rhynchonellid brachiopod biogeography. In: Copper P. and Jin J. (Eds.), Brachiopods. Balkema, Rotterdam, pp. 123–132.

Jin J. and Norford B.S. 1996. Upper Middle Ordovician (Caradoc) brachiopods from the Advance Formation, northern Rocky Mountains, British Columbia. Geological Survey of Canada Bulletin, 491: 20–77.

Jin J. Copper P. and Zhan R. 2007. Species-level response of tropical brachiopods to environmental crises during the Late Ordovician mass extinction. Acta Palaeontologica Sinica, 46: 194–200.

Jin J. and Zhan R. 2008. Late Ordovician orthide and billingsellide brachiopods from Anticosti Island, eastern Canada: diversity change through mass extinctions. NRC Research Press, Ottawa, 159 p.

Kay G.M. 1937. Stratigraphy of the Trenton Group. Geological Society of America Bulletin, 48: 233–302.

Kebria-ee Zadeh M.R. 2015. Alborz paleogeography in the Ordovician based on brachiopods. 10th National Geology Conference of PNU papers [in Persian].

Kebria-ee Zadeh M.R. Ghobadi Pour M. Popov L.E. Baars C. and Jahangir H. 2015. First record of the Ordovician fauna in Mila-Kuh, eastern Alborz, northern Iran. Estonian Journal of Earth Sciences 64: 121–139. 10.3176/earth.2015.22

Leone F. Hammann W. Serpagli E. and Villas E. 1991. Lithostratigraphic units and biostratigraphy of the post-Sardic Ordovician sequence in southwest Sadinia. Bollettino della Societa` Paleontologica Italiana, 30: 201–35.

Liberty B.A. 1969. Paleozoic geology of the Lake Simcoe area. Geological Survey of Canada, Memoir, 355: 201 pp.

Levin H.L. 1996. The Earth Through Time, 5th edition: Saunders College Publishing, Fort Worth, 607 pp.

Loi A. Ghienne J.F. Dabard M.P. Paris F. Botquelen A. Christ N. Elaouad-Debbaj Z. Gorini A. Vidal M. Videt B. and Destombes J. 2010. The Late Ordovician glacio-eustatic record from a high-latitude storm-dominated shelf succession: the Bou Ingarf section (Anti-Atlas, Southern Morocco). Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 296: 332–58. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2010.01.018

Männil R. and Rõõmusoks A. 1984. A revision of the lithostratigraphic subdivision of the Ordovician of North Estonia. In: Männil R.M. Mens K.M. (Eds). Stratigraphy of Early Palaeozoic deposits of the East Baltic. Tallinn, pp. 52–62. (In Russian).

Melou M. 1975. Le genre Heterorthina (Brachiopoda, Orthida) dans la formation des Schistes de Postolonnec (Ordovicien), Finistere, France. Geobios, 8: 191–208. https://doi.org/10.1016/S0016-6995(75)80038-6

Murphy J.B. Gutierrez-Alonso G. and Nance R.D. 2006. Origin of the Rheic Ocean: rifting along a Neoproterozoic suture? Geology, 34: 325–328. https://doi.org/10.1130/G22068.1

Nikitin I.F. Popov L.E. and Bassett M.G. 2006. Late Ordovician rhynchonelliformean brachiopods of north-eastern Central Kazakhstan. National Museum of Wales Geological Series, 25: 223–294.

Page A. Zalasiewicz J.A. Williams M. and Popov L.E. 2007. Were transgressive black shales a negative feed back modulating glacioeustasy in the Early Palaeozoic Icehouse? in Deep-Time Perspectives on Climate Change: Marrying the Signal from Computer Models and Biological Proxies, edited by M. Williams et al., pp. 123–156, The Micropalaeontological Soc., Spec. Publ., The Geolog. Soc., London, U.K.

Percival I.G. Popov L.E. Zhan R.B. and Ghobadi Pour M. 2011. Patterns of origination and dispersal of Middle to Late Ordovician brachiopods: examples from South China, East Gondwana, and Kazakh terranes. In: Gutiérrez- Marco J.C. Rábano I. and García-Bellido D. (Eds.). Ordovician of the World. Cuadernos del Museo Geominero, 14. Instituto Geológico y Minero de España, Madrid, pp. 413–419.

Popov L.E. Nikitin I.N. and Cocks L.R.M. 2000. Late Ordovician brachiopods from the Otar Member of the Chu-Ili Range, South Kazakhstan. Palaeontology, 43: 833–870. https://doi.org/10.1111/1475-4983.00152

Popov L.E. Cocks L.R.M. and Nikitin I.F. 2002. Upper Ordovician brachiopods from the Anderken Formation, Kazakhstan: their ecology and systematics. Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series, 58: 13–79.

Popov L.E. Hairapetian V. Evans D.H. Ghobadi Pour M. Holmer L.E. and Baars C. 2015. Review of the Ordovician stratigraphy and fauna of the Anarak Region in Central Iran. Acta Geologica Polonica, 65: 403–435.

Romano M. 1980. The trilobite Eccoptochile from Ordovician of Northern Portugal. Palaeontology, 23(3): 605–616.

Romano M. 1982. The Ordovician biostratigraphy of Portugal–a review with new data and re-appraisal. Geological Journal, 17: 89–110.

Romano M. 1991. Trilobites from the Ordovician of Portugal. Palaeontology, 34: 329–355.

Rong J. Harper D.A.T. Zhan R. Huang Y. and Cheng J. 2005. Silicified rhynchonelliform brachiopods from the Kuniutan Formation (Darriwilian: Middle Ordovician), Guiyang, South China. Palaeontology, 48: 1211–1240. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2005.00506.x

Rõõmusoks A. 2004. Ordovician strophomenoid brachiopods of northern Estonia. Fossilia Baltica 3, 151 p.

Sepkoski J.J. 1995. The Ordovician Radiations: diversification and extinction shown by global genus-level taxonomic data. In: Cooper J.D. Droser M.L. and Finney S.C. (Eds.). Ordovician odyssey: short papers for the Seventh International Symposium on the Ordovician System. Pacific Section of the Society for Sedimentary Geology, Fullerton, California, pp. 393–396.

Sheehan P.M. and Coorough P.J. 1990. Brachiopod zoogeography across the Ordovician–Silurian extinction event. In: McKerrow W.S. Scotese C.R. (Eds.), Paleozoic Paleogeography and Biogeography: Geological Society Memoir, 12:181–187.

Shen S. and Shi G.R. 2000. Wuchiapingian (early Lopingian, Permian) global brachiopod palaeobiogeography: a quantitative approach. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 162: 299–318. https://doi.org/10.1016/S0031-0182(00)00133-4

Sinclair G.W. Copeland M.J. and Bolton T.E. 1969. Ordovician fossils from Lakefield Quarry. In: Hewitt D.F. (Ed.), Geology and scenery; Peterborough, Bancroft and Madoc area. Geological Guide Book, 3: 113 pp.

Sloss L.L. 1963. Sequences in the Cratonic Interior of North America. Geological Society of America, 74: 93–114. https://doi.org/10.1130/0016-7606(1963)74[93:SITCIO]2.0.CO;2

Sohrabi A. and Jin J. 2013a. Evolution of the Rhynchotrema–Hiscobeccus lineage: implications for the diversification of the Late Ordovician epicontienntal brachiopod fauna of Laurentia. Lethaia, 46(2): 188-210. https://doi.org/10.1111/j.1502-3931.2012.00333.x

Sohrabi A. and Jin J. 2013b. Global palaeobiogeography of brachiopod faunas during the early Katian (Late Ordovician) greenhouse episode. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 389: 78–86. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2013.02.027

Titus R. and Cameron B. 1976. Fossil communities of the Lower Trenton Group (Middle Ordovician) of central and northwestern New York State. Journal of Paleontology, 50:1209–1225. https://www.jstor.org/stable/1303563

Titus R. 1986. Fossil Communities of the Upper Trenton Group (Ordovician) of New York State. Journal of Paleontology, 60(4): 805–824. http://www.jstor.org/stable/1305071

Tripp R.P. 1962. Trilobites from the confinis Flags (Ordovician) of the Giman district, Ayrshire. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 65: 1–40. doi:10.1017/S0080456800012291

Tripp R.P. 1965. Trilobites from the Albany Division (Ordovician) of the Girvan district, Ayrshire. Palaeontology, 8: 577–603.

Tripp R.P. 1967. Trilobites from the upper Stinchar Limestone (Ordovician) of the Girvan district, Ayrshire. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 67(3): 43–93. doi:10.1017/S0080456800023899

Torsvik T.H. and Cocks L.R.M. 2011. The Palaeozoic palaeogeography of central Gondwana. In: Van Hinsbergen D.J.J. Buiter S.J.H. Torsvik T.H. Gaina C. and Webb S.J. (Eds) The Formation and Evolution of Africa: A Synopsis of 3.8 Ga of Earth History. Geological Society, London, Special Publications 357, 137–66. https://doi.org/10.1144/SP357.8

Trotter J.A. Williams I.S. Barnes C.R. Lécuyer C. and Nicoll R.S. 2008. Did cooling oceans trigger Ordovician biodiversification? Evidence from conodont thermometry, Science, 321: 550–554. 10.1126/science.1155814

Van Staal C.R. Dewey J.F. MacNiocaill C. and McKerrow W.S. 1998. The Cambrian–Silurian tectonic evolution of the northern Appalachians and British Caledonides: history of a complex, west and southwest Pacific‐type segment of Iapetus. Geological Society (London) Special Publication, 143: 199–242. https://doi.org/10.1144/GSL.SP.1998.143.01.17

Villas E. 1985. Braquio´podos del Ordovı´cico Medio y Superior de las Cadenas Ibe´ricas Orientales. Memorias del Museo Palaeontologico de la Universidad de Zaragoza, 1(1–2): 1–22.

Villas E. 1995. Caradoc through Early Ashgill Brachiopods from the Central-Iberian zone (Central Spain). Geobios, 28: 49–84. https://doi.org/10.1016/S0016-6995(95)80204-5

Villas E. Colmenar J. and Gutiérrez-Marco J.C. 2015. Late Ordovician brachiopods from Peru and their palaeobiogeographical relationships. Palaeontology, 58(3): 455–487. https://doi.org/10.1111/pala.12152

Villas E. and Colmenar J. 2018. Brachiopods from the Upper Ordovician of Erfoud (eastern Anti-Atlas, Morocco) and the stratigraphic correlation of the bryozoan-rich Khabt-el Hajar Formation. Geological Society, London, Special Publications, 485 p.

Villas E. and Colmenar J. 2022. Brachiopods from the Upper Ordovician of Erfoud (eastern Anti-Atlas, Morocco) and the stratigraphic correlation of the bryozoan-rich Khabt-el Hajar Formation. Geological Society, London, Special Publications, 485: 165-176. https://doi.org/10.1144/sp485.2

Vinassa P. 1927. Fossili ordoviciani sardi. Memorie Reale Accademia dei Lincei, Rome (series 6a), 2(16): 437–96.

Webby B.D. 2000. In search of triggering mechanisms for the great Ordovician biodiversification event. Palaeontology Down Under 2000, Geological Society of Australia, Abstracts, 61: 129–130.

Webby B.D. Paris F. Droser M.L. and Percival I.G. 2004a. The Great Ordovician Biodiversification Event. Columbia University Press, New York, 484 p. https://doi.org/10.7312/webb12678

Weerasinghe A. 1970. Stratigraphy and paleontology of the Ordovician Long Point Formation, Port au Port Peninsula, Newfoundland. M.Sc. thesis, Memorial University of St. John's, Newfoundland.

Whittington H.B. and Williams A. 1955. The fauna of the Derfel Limestone of the Arenig District, North Wales. Philos. Trans. London (B), 238: 397–430.

Williams A. 1962. The Barr and Ardmillan Series (Caradoc) of the Girvan District, south-west Ayrshire, with descriptions of the brachiopods. Memoirs of the Geological Society of London, 3: 1–267.

Williams A. 1969. Ordovician faunal provinces with reference to brachiopod distribution. In: Wood A. (Ed.). The Precambrian and Lower Palaeozoic rocks of Wales. University of Wales Press, Cardiff, pp. 117–154.

Williams D.A. and Telford P.G. 1986. Paleozoic geology of the Ottawa area. Geological Association of Canada, Fieldtrip Guidebook, 8: 25 p.

Yazarlu M.A. Ashouri A. Ahmadzadeh Heravi and M. Ghaderi A. 2012. Introducing a new species of brachiopods, Triplesia bojnourdiansis n. sp. (Late Ordovician) at south of Bojnourd for the first time from Iran. Sedimentary Facies, 4 (2): 220-229 [In Persian]. 10.22067/sed.facies.v4i2.9617

Young T.P. 1985. The stratigraphy of the Upper Ordovician of central Portugal. PhD thesis, University of Sheffield.

Young T.P. 1988. The lithostratigraphy of the Upper Ordovician of central Portugal. Journal of the Geological Society, London, 145, 377–392.

Zhan R. and Harper D. 2006. Biotic diachroneity during the Ordovician Radiation: evidence from South China. Lethaia, 39: 211–226. https://doi.org/10.1080/00241160600799770

Zhan R. and Jin J. 2007. Ordovician–Early Silurian (Llandovery) stratigraphy and palaeontology of the Upper Yangtze Platform, South China. Science Press, Beijing, 169 p.

Volume 42, Issue 1 - Serial Number 102
Journal of Stratigraphy and Sedimentology Researches , Vol. 42, Issue 1, No. 102, 2026
January 2026
Pages 55-79

Article View: 533
PDF Download: 130

Palaeobiogeographical study of the Late Ordovician brachiopods of Iran based on quantitative analysis

Full Text

References

Volume 42, Issue 1 - Serial Number 102
Journal of Stratigraphy and Sedimentology Researches , Vol. 42, Issue 1, No. 102, 2026
January 2026
Pages 55-79

Files

Share

How to cite

Statistics

Palaeobiogeographical study of the Late Ordovician brachiopods of Iran based on quantitative analysis

Full Text

References

Volume 42, Issue 1 - Serial Number 102Journal of Stratigraphy and Sedimentology Researches , Vol. 42, Issue 1, No. 102, 2026January 2026Pages 55-79

Files

Share

How to cite

Statistics

Volume 42, Issue 1 - Serial Number 102
Journal of Stratigraphy and Sedimentology Researches , Vol. 42, Issue 1, No. 102, 2026
January 2026
Pages 55-79