نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشیار دانشکدۀ زمین‌شناسی، پردیس علوم، دانشگاه تهران، تهران، ایران
2 استادیار پژوهشی، مؤسسۀ تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، تهران، ایران.
3 کارشناسی‌ارشد، دانشکدۀ زمین‌شناسی، پردیس علوم، دانشگاه تهران، تهران، ایران
4 دکترای چینه‌نگاری و فسیل‌شناسی، سازمان زمین‌شناسی و اکتشافات معدنی کشور، تهران، ایران
5 دانشجوی دکتری، مؤسسۀ زمین‌شناسی و دیرینه‌شناسی نانجینگ، آکادمی علوم چین، دانشگاه چین، آکادمی علوم، پکن، چین.
چکیده
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Abstract
The Baghamshah Formation (Middle Jurassic) at the Senj stratigraphic section, northeastern Tabas, central Iran, consists of diverse and relatively well-preserved palynomorphs, including spore and pollen of land plants, microscopic algae, acritarchs, Tasmanites, fungal spores, foraminiferal test linings and dinoflagellate cysts. The miospores are attributed to the Pterophyta (11%), Lycophyta (1%), Coniferophyta (80%), Cycadophyta (3%) and Pteridospermophyta (5%). Among the miospores, the maximum frequency is related to Classopollis from the Chirolpidiaceae family of conifers. The abundance of Classopollis in the studied samples may represent the abundance of Chirolpidiaceae in the composition of vegetation nearby the sedimentary environment, the abundance of produced pollen, and/or the vicinity of the habitat of the parent plants to the depositional environment. Previous investigations about the environment of the Chirolpidiaceae family indicate the predominance of hot and dry climates. The abundance of Botryococcus algae separately or attached to Classopollis also supports this type of weather. The dominant size of the miospores in the stratigraphic section (25–35 µm) indicates the transport by a wind from highland to lowland. Based on the model of Sporomorph EcoGroups (SEGs), miospores typifying all the six plant communities are present in the studied strata. The palaeoclimate study was determined by the pattern of relative abundance of drier/wetter and warmer/cooler elements. The consequences of these calculations approve the hot and dry climatic conditions during the accumulation of the strata examined.
Keywords: Palaeoclimate, Sporomorph EcoGroups, Baghamshah Formation, Tabas, central Iran.
Introduction
The Baghamshah Formation (Stöcklin et al. 1965) is the second formation of the Mago Group, a soft and easily eroded rock unit that has a noteworthy expansion in Tabas (Shotori Mountains), Yazd, Kalmard, Lakarkoh, Naybandan, Shirgesht and Jam areas (east of Semnan). In these areas, the Baghamshah Formation represents Middle Jurassic deposits and is made of shales, marls, and a small amount of sandstones and limestones. Some of the layers contain small amounts of gypsum and limited coal lenses. This formation overlain the Parvadeh Formation conformably and in the upper boundary the Esfandiar Formation, Qaleh Dokhtar Formation or pecten-bearing limestones is present.
The marl composition of this formation has caused the outcrops to appear as hills and in many areas, they are covered. In most regions of central Iran, the upper boundary of the Baghamshah Formation is marked by a decrease in the depth of the sedimentary basin and even with a sedimentary interruption and erosion cycles, so that the boundary of the Baghamshah Formation with younger formations is characterized by sandstones and sometimes red horizons. The decrease in the depth of the basin and especially the sedimentation cease after the Baghamshah Formation indicates tectonic movements comparable to the global tectonic event of Nevadan orogeny (Aghanabati 1998, 2004). Ammonites, brachiopods and bivalves are the most abundant fossils of the Baghamshah Formation, among which ammonites have determined the age of the Baghamshah Formation as Bathonian–late Callovian–early Kimmeridgian (Ruttner et al. 1968; Seyed-Emami et al. 1997; Aghanabati 1998, 2004). The only palynological study has been conducted on the Baghamshah Formation (Dehbozorgi 2014) in the stratigraphic section of Virab, Jam area (east of Semnan), which according to the abundance of miospores attributed to ferns, warm and humid climate during the Middle Jurassic (end of late Bathonian–Callovian) has been determined. Considering the very little data that is available about the vegetation and climate of the Baghamshah Formation, in this investigation, the palynology of the stratigraphic section of Senj, northeast of Tabas, was examined.
Material & Methods
A total of 44 samples (from palynologically promising intervals within the Baghamshah Formation) were prepared using standard physicochemical processing techniques (e.g. Traverse 2007; Phipps and Playford 1984). Samples were broken into pea-sized lumps (1–2 mm in diameter) and treated with acids (40–50% hydrochloric acid to dissolve carbonates and 40% hydrofluoric acid to remove silicates); followed by application of hot 50% HCl to dissolve silica-gel formed during HF treatment. The residues were then further treated with saturated ZnCl2 for mineral separation by gravity separation. All residues were sieved through a 20μm mesh prior to making strew slides. Three slides of final residues were examined by a transmitted light microscope. The slides are stored in the collection of the School of Geology, Tehran University, Iran.
Discussion of Results & Conclusions
Diverse and relatively well-preserved palynomorphs dominated by spore and pollen of land plants, microscopic algae, acritarchs, Tasmanites, fungal spores, foraminiferal test linings and dinoflagellate cysts occur in surface samples of the Baghamshah Formation in the Senj stratigraphic section, northeast of Tabas. The existing miospores belong to Pterophyta (11%), Lycophyta (1%), and groups of spore-bearing plants such as Coniferophyta (80%), Cycadophyta (3%) and Pteridospermophyta (5%). Among the miospores, the maximum abundance is related to Classopollis from the Chirolpidiaceae family of conifers, which can happen for three reasons. First, it can be due to the abundance of Classopollis parent plants in the configuration of vegetation around the sedimentary environment. Secondly, it is due to the plenty of pollen produced by these types of plants and thirdly, it is due to the proximity of the habitat of Classopollis parent plants to the sedimentary environment. The abundance of this type of pollen, along with Botryococcus algae separately or attached to pollen, indicates a hot and dry climate. The small size of all miospores (about 25–35 µm), indicates their transport by a wind from highland to lowlands.
SEGs data and associated plant communities are considered as an available approach used to draw palaeoecological inferences for their host strata (Abbink 1998; Abbink et al. 2004). This method was used for the Baghamshah Formation in the Senj stratigraphic section. Miospores typifying all six plant communities are retrieved from the material examined. The smallest and most abundant miospores taxa are those related to river and coastal SEGs, respectively. The pattern of relative abundance of drier/wetter and warmer/cooler elements shows that a hot and dry climate prevailed during the formation of these sediments, which is confirmed by the presence of gypsum in some of the layers of the Baghamshah Formation.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
سازند بغمشاه (Stöcklin et al. 1965) دومین سازند از گروه مگو، یک واحد سنگی نرم و زود‌فرساست که در نواحی طبس (کوه‌های شتری)، یزد، کلمرد، لکرکوه، نایبندان، شیرگشت و جام (شرق سمنان)، گسترش درخور توجهی دارد. در این نواحی، سازند بغمشاه معرف نهشته‌های ژوراسیک میانی است و از شیل، مارنهای کم و بیش شیلی به رنگ سبز روشن و مقدار کمی ماسهسنگ و سنگآهک ساخته شده است. پاره‌ای از لایه‌ها حاوی مقادیر ناچیزی از گچ و عدسی‌های کوچکی از زغال سنگ‌اند. این سازند به‌صورت همساز بر سنگ‌آهک‌های پروده قرار دارد و بر سطوح فرسوده‌شدۀ آن، سازند اسفندیار، سازند قلعه دختر و یا سنگ‌آهک‌های پکتن‌دار جای دارند. ترکیب مارنی این سازند سبب شده است تا سیمای برونزدها، تپه‌ماهوری و در بسیاری از مناطق، با واریزه پوشیده شده باشند. یافته‌های چینه‌شناسی نشانگر آن است که تقریباً در همه جای ایران مرکزی، حد بالای سازند بغمشاه، با کاهش عمق حوضۀ رسوبی و حتی با یک ایست رسوبی و چرخه‌های فرسایشی همراه است؛ به نحوی که همبری سازند بغمشاه با سازندهای جوان‌تر (سازندهای اسفندیار، قلعه دختر، سنگ‌آهک‌های پکتن‌دار) با افق‌های سنگ ماسه‌ای و گاه قرمزرنگ مشخص میشود. کاهش عمق حوضه و به‌ویژه ایست رسوبی بعد از سازند بغمشاه، مبین حرکات تکتونیکی درخور قیاس با رویداد تکتونیکی جهانی نوادین است (Aghanabati 1998, 2004).
آمونیت‌ها، بازوپایان و دوکفهایها فراوانترین سنگوارههای سازند بغمشاه‌اند که از میان آنها، آمونیت‌ها، سن سازند بغمشاه را در محدودۀ زمانی باتونین-کالووین پسین-کیمیریجین پیشین مشخص کرده است (Ruttner et al. 1968; Seyed-Emami et al. 1997; Aghanabati 1998, 2004).
نانوفسیل‌های آهکی سازند بغمشاه (Khodashenas et al. 2019, 2021 Bordbar et al. 2021, Behdani et al. 2022,) با مشخص‌کردن سن کرتاسۀ پیشین (بریازین پیشین-هوتریوین پسین و بارمین پیشین)، حوضۀ رسوبی این سازند را در عرض‌های جغرافیایی پایین تا متوسط با عمق کم و شرایط الیگوتروفیک مشخص می‌کند.
تنها مطالعۀ پالینولوژی بر ﺳـﺎزند بغمشاه (Dehbozorgi 2014) در برش چینه‌شناسی ویراب، در ناحیۀ جام (شرق سمنان) صورت گرفته است که با توجه به فراوانی میوسپورهای منتسب به سرخس‌ها، آب و هوای گرم و مرطوب در زمان ژوراسیک میانی (انتهای باتونین پسین-کالووین) تعیین شده است.
با توجه به اطلاعات بسیار اندکی که از پوشش گیاهی و اقلیم ﺳـﺎزند بغمشاه در دست است، در این پژوهش، پالینولوژی برش چینه‌شناسی سنج در شمال شرق طبس بررسی شد.
موقعیت جغرافیایی و راه‌های ارتباطی برش چینه‌شناسی سنج
سازند بغمشاه در برش چینه‌شناسی سنج در حدود 40 کیلومتری شمال شرق طبس و در مجاورت منطقه‌ای به نام تنگل‌چاهوک قرار دارد. این برش با مختصات جغرافیایی عرض 07ً ََ50 ْ33N و طول 43ً َ20 ْ57E در نزدیکی روستای سنج واقع شده است (شکل 1) که پس از عبور از روستاهای خروان علیا و سنج، در مجاورت جادۀ خاکی، رؤیت‌شدنی است (شکل 2). ضخامت این برش در حدود 320 متر، شامل تناوبی از لایه‌های مارن و شیل با میان‌لایه‌های شیل‌های آهکی و سیلتستون همراه با آثار گیاهی است. مرز بالایی سازند بغمشاه، با سازند اسفندیار و مرز پایینی آن با سازند پروده، همراه با ناپیوستگی رسوبی است (شکلهای 3 و 4). شایان ذکر است که مجموعۀ پالینومورف‌های موجود در برش چینه‌شناسی مطالعه‌شده، فاقد فرم‌های شاخص برای تعیین سن در حد آشکوب‌اند و تنها سن ژوراسیک میانی را برای این سازند مشخص می‌کنند. به همین دلیل سن سازندهای بغمشاه (Aghanabati 2004: 251) و اسفندیار (Aghanabati 1998: 511) و پروده (Aghanabati 1998: 460) در ستون چینه‌شناسی (شکل 4)، براساس سن‌های به دست آمده از مطالعۀ دیگر فسیل‌های موجود در این سازندها، مشخص شده‌اند.
|
شکل 2- نمایی از رسوبات مارنی و شیلی سازند بغمشاه، برش چینه‌شناسی سنج، شمال شرق طبس Fig 2- View of marl and shale sediments of Baghamshah Formation, Senj stratigraphic section, northeastern Tabas. |
شکل 4- ستون چینه‌شناسی سازند بغمشاه در برش چینه‌شناسی سنج، شمال شرق طبس
Fig 4- Lithostratigraphic column of the Baghamshah Formation, Senj stratigraphic section, northeastern Tabas
روش کار و شیوۀ انجام مطالعه
به‌منظور استفاده از پالینومورف‌ها در بازسازی آب و هوای دیرینه، از سازند بغمشاه در برش چینه‌شناسی سنج، 44 نمونه از افق‌های مناسب برداشت شد و نزدیک به 350 اسلاید پالینولوژی تهیه و مطالعه شدند. مراحل مختلف جداسازی پالینومورف‌ها از رسوبات در بر گیرنده با استفاده از روش‌های معمول در پالینولوژی (e.g. Phipps and Playford 1984, Traverse 2007) انجام شد. در این روش حدود 100 گرم از هر نمونه شسته، خشک و پودر شد. به‌منظور انحلال ترکیبات کربناته، اکسیدهای آهن و ترکیبات سیلیکاته به نمونه‌ها به ترتیب اسیدکلریدریک و اسیدفلوئوریدریک افزوده و سپس خنثی‌سازی اسیدها انجام شد. نمونه‌ها پس از عبور از الک 20 میکرون، با محلول کلرور روی ZnCl2 (با وزن مخصوص 9/1 تا 2) به مدت 15 دقیقه در دستگاه سانتریفیوژ با سرعت 2000 دور در دقیقه قرار گرفتند. پس از جدایی لایۀ حاوی پالینومورف‌ها، برای خنثی‌سازی کلرور روی، آبشویی انجام گرفت. در ادامه، نمونه‌ها مجدداً بر الک 20 میکرون ریخته و ذرات کوچک‌تر از 20 میکرون به کمک آبفشان از الک عبور داده شد. پالینومورف‌ها مواد آلی تجمع‌یافته بر الک‌اند که از آنها اسلاید پالینولوژی تهیه شد؛ سپس اسلایدها با میکروسکوپ نوریLeitz (مدل SM-LUX-POL) و بزرگ‌نمایی‌های 40 و 100 مطالعه شدند. عکس‌برداری از پالینومورف‌ها با استفاده از عدسی شیئی 100 و به کار بردن روغن ایمرسیون[1] توسط دوربین دیجیتالی نوع Canon مدل Power Shot A1100 صورت گرفت. پس از مطالعه و شناسایی پالینومورف‌های موجود در اسلایدهای پالینولوژی، تنوع و فراوانی انواع پالینومورف‌ها تجزیه و تحلیل و الگوی آب و هوای دیرینه پیشنهاد شد.
|
شکل 4- ستون چینه‌شناسی سازند بغمشاه در برش چینه‌شناسی سنج، شمال شرق طبس Fig 4- Lithostratigraphic column of the Baghamshah Formation, Senj stratigraphic section, northeastern Tabas. |
اقلیم دیرینه
پالینوفلورای متنوعی ازجمله میوسپورهای فراوان با حفظ‌شدگی نسبتاً خوب به‌همراه نمونه‌هایی از اسپور قارچ‌ها، جلبک‌های میکروسکوپی، تعداد اندکی سیست داینوفلاژله، آستر داخلی فرامینیفرها، تاسمانیت‌ها و اکریتارک‌ها در رسوبات مطالعه‌شده وجود دارند (پلیت‌های 3-1). برای تفسیر اقلیم دیرینه در زمان تشکیل این رسوبات، از دو روش زیر استفاده شده است:
الف) تعیین گیاهان والد میوسپورها و بررسی تنوع و فراوانی آنها؛
ب) تجزیه و تحلیل گروه‌های اسپورومورفی.
بازسازی اقلیم دیرینه با استفاده از گیاهان والد میوسپورها
با توجه به حساسیت گیاهان خشکی نسبت‌به تغییرات شرایط اقلیمی، میکروفسیل‌های گیاهی (میوسپورها)، که عامل تولید مثل گیاهان‌اند، شاخص‌های بسیار خوبی برای بازسازی آب و هوای دیرینۀ قاره‌هایند (Traverse 2007). در اصل میوسپورها به‌علت پتانسیل بالا در حفظ‌شدگی، تولید در مقادیر درخور ملاحظه و قدرت پراکندگی وسیع جغرافیایی به‌وسیلۀ آب و یا باد، در بازسازی شرایط محیط تشکیل سنگ میزبان، اهمیت خاصی دارند (Wikström et al. 2002). گرده‌افشانی توسط باد، در مطالعات پالینولوژیکی اهمیت بسزایی دارد؛ زیرا در این حالت با توجه به تعداد فراوان پولن‌های گیاهان آنموفیلوس، بارانی از پولن‌ها ایجاد میشود که توسط باد به داخل رودخانه‌ها، دریاچه‌ها و برکه‌ها منتقل و در بین رسوبات آنها ته‌نشین می‌شوند. معمولاً هم‌اندازه‌بودن پولن‌ها، می‌تواند به‌علت حمل آنها توسط باد باشد. همچنین همراهی میوسپور گیاهان گرمسیر و مرطوب (مانند سرخس‌ها) با میوسپور گیاهان متعلق به اقلیم سرد و ارتفاعات (مانند آراکاریاسه‌آ) در یک مجموعه از پالینومورف‌ها، می‌تواند به‌علت حمل آنها توسط باد یا توسط آب‌های روان و جریانات رودخانه‌ای از ارتفاعات دوردست به نقاط پست و کم ارتفاع باشد(Jarzen and Nichols 1996) .
درمجموع با شناسایی گیاهان والد میوسپورها، می‌توان آب و هوای زمان تشکیل رسوبات در بر گیرندۀ آنها را بازسازی کرد. برای تعیین قرابت میوسپورهای موجود در رسوبات مطالعه‌شده (شکل 5)، از منابع ذیل استفاده شد:
Couper 1960; Dettmann 1963; Mädler 1964; Pocock 1970; Filatoff 1975; Vakhrameev 1991; Dettmann and Clifford 1992; Balme 1995; Abbink 1998; McKellar 1998; Sajjadi and Playford 2002.
پس از شناسایی گیاهان والد احتمالی میوسپورها، فراوانی آنها محاسبه و نمودار درصد فراوانی انواع میوسپورها در حد جنس رسم شد (شکلهای 6 و 7)؛ سپس مقایسۀ فراوانی گروه‌های مختلف گیاهی صورت گرفت و درنهایت، اکولوژی محیط تشکیل رسوبات مطالعه‌شده بازسازی شد.
|
Spores |
Botanical affinity |
|
Anapiculatisporites |
Pterophyta/Pteridophyta, incertae sedis |
|
Biretisporites |
Pterophyta (Hymenophyllaceae?), incertae sedis |
|
Converrucosisporites |
Pterophyta (Dicksoniaceae) |
|
Cyathidites |
Pterophyta (Cyatheaceae, Dipteridaceae, Dicksoniaceae) |
|
Deltoidospora |
Pterophyta (Cyatheaceae, Dipteridaceae, Dicksoniaceae) |
|
Dictyophyllidites |
Pterophyta (Dipteridaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae, Matoniaceae) |
|
Gleicheniidites |
Pterophyta (Gleicheniaceae) |
|
Klukisporites |
Pterophyta (Schizaeaceae) |
|
Limbosporites |
Lycophyta |
|
Retitriletes |
Lycophyta (Lycopodium) |
|
Sellaspora |
Pterophyta/Pteridophyta, incertae sedis |
|
Striatella |
Pterophyta (Pteridaceae) |
|
Todisporites |
Pterophyta (Osmundaceae) |
|
Verrucosisporites |
Pterophyta (Osmundaceae) |
|
Pollen grains |
Botanical affinity |
|
Araucariacites |
Coniferophyta (Araucariaceae) |
|
Callialasporites |
Coniferophyta (Araucariaceae) |
|
Cerebropollenites |
Coniferophyta (Taxodiaceae? or Pinaceae?) |
|
Classopollis |
Coniferophyta (Cheirolepidiaceae) |
|
Cycadopites |
Pteridospermophyta (Peltaspermaceae)/Ginkgophyta/Cycadophyta |
|
Platysaccus |
Pteridospermophyta (Corystospermaceae) |
|
Ricciisporites |
Cycadophyta (Bennettitales) |
|
شکل 5- قرابت میوسپورهای موجود در سازند بغمشاه، برش چینه‌شناسی سنج Fig 5- Affinities of miospores found in the Baghamshah Formation, Senj stratigraphic section.
|
|
گیاهان والد میوسپورهای مطالعه‌شده شامل سرخس‌های واقعی[2]، لیکوفیتا[3] و گروه‌هایی از بازدانگان از قبیل مخروطیان[4]، سیکادوفیتا[5] و پتریدواسپرموفیتا[6] هستند (شکلهای 6، 7 و 8)؛ بنابراین گیاهان مذکور در ترکیب پوشش گیاهی مناطق اطراف محیط تشکیل رسوبات سازند بغمشاه حضور داشتند. اگرچه سرخس‌ها (11%) نسبت‌به دیگر گیاهان موجود تنوع بالایی داشتند، فراوانی آنها به نسبت کم و حداکثر فراوانی، مربوط به مخروطیان (80%) است (شکل 8). از میان میوسپورهای منتسب به مخروطیان، بیشترین فراوانی مربوط به Classopollis از خانوادۀ چیپرولپیدیاسه‌آ است. به‌منظور بازسازی آب و هوا در زمان تشکیل رسوبات مطالعه‌شده، گیاهان این خانواده به‌طور خاص بررسی می‌شوند و برای شرایط محیط‌زیست بقیۀ گروه‌های گیاهی موجود در نهشته‌های مطالعه‌شده (به استثنای چیپرولپیدیاسه‌آ) به Hashemi-Yazdi et al. 2015 مراجعه شود.
|
شکل 6- درصد فراوانی میوسپورهای منتسب به پتروفیتا در سازند بغمشاه، برش چینه‌شناسی سنج Fig 6- Abundance percentage of miospores attributed to Petrophyta in Baghamshah Formation, Senj stratigraphic section. |
|
شکل 7- درصد فراوانی میوسپورها و گیاهان والد احتمالی آنها در سازند بغمشاه، برش چینه‌شناسی سنج Fig 7- Abundance percentage of miospores and their promising parent plants in Baghamshah Formation, Senj stratigraphic section. |
شکل 8- نمودار درصد فراوانی گروه‌های مختلف گیاهان والد میوسپورهای سازند بغمشاه، برش چینه‌شناسی سنج
Fig 8- Diagram of abundance percentage of different groups of parent plants of miospores of Baghamshah Formation, Senj stratigraphic section.
مخروطیان
- چیپرولپیدیاسه‌آ: یک خانوادۀ منقرض‌شده از مخروطیان با درختانی با برگ‌های سوزنی‌اند که از اواخر تریاس تا اواخر کرتاسۀ پسین (Pflug 1953; Van der Ham et al. 2003) و در برخی مناطق تا اوایل پالئوسن، در کرۀ زمین حضور داشتند (Escapa and Leslie 2017; Barreda et al. 2012). اندام تولید مثل اعضای این خانواده، دارای مورفولوژی متمایزی در میان مخروطیان است. شاید دانه‌های گردۀ خاص آنها یعنی Classopollis، پیچیده‌ترین ژیمنوسپرم‌های شناخته‌شده باشند (Srivastava 1976; Alvin 1982; Taylor and Alvin 1984). این جنس به اسامی دیگری ازجمله Corollina و Circulina نیز نامیده میشود؛ اما در کمیتۀ ملی تاکسونومی گیاهان (International Association for Plant Taxonomy = IAPT) به‌طور رسمی نام Classopollis برای این پولن ثبت شد .(Traverse 2004; Skog 2005)گونه‌های مختلفClassopollis به‌صورت برجا، از گیاهان خانوادۀ چیپرولپیدیاسه‌آ از ژوراسیک و کرتاسۀ پیشین گزارش شده‌اند. تعداد زیاد Classopollis در نهشته‌های مزوزوئیک عموماً بیانگر فراوانی گیاهان چیرولپیدیاسه‌آ در محیط‌اند (Abbink et al. 2004). این پولن در طول رخداد خشکی‌زایی[7] جهانی، در ژوراسیک پسین تا کرتاسۀ پیشین، غالب بوده است و حتی تنها نمونۀ غالب در بخش‌های جنوبی قارۀ اوراسیا به شمار می‌رود و این در حالی است که گیاهان رطوبت‌دوست[8] کاهش یافته و به‌سمت شمال مهاجرت کرده‌اند (Vakhrameev 1987). حدوداً 60 تا 90درصد Classopollis در رسوبات با شرایط محیطی خشک وجود دارند (Filatoff 1975; Vakhrameev 1991). در انتهای کرتاسه به‌علت افزایش سطح آب، زیستگاه‌های این گروه در اطراف سواحل به زیر آب فرو رفت، به‌سرعت کاهش یافت و درنهایت منقرض شد (Cleal et al. 2001; Van der Ham et al. 2003). پولن‌های Classopollis در گندوانا از مزوزوئیک Antarctica (Late Cretaceous, Askin 1992)، جنوب آمریکا (Jurassic, Volkheimer et al. 2008; Cretaceous e.g. Perez Loinaze et al. 2012)، آفریقا (Jurassic–Cretaceous, Msaky 2011; Cretaceous, Gomez et al. 2002; Bamford 2004) و استرالیا (Late Triassic to Cretaceous, Helby et al. 1987) گزارش شده‌اند. در بیشتر مناطق، این خانواده در مرز کرتاسه-پالئوژن[9] ناپدید می‌شوند؛ اما مطالعات اخیر نشان می‌دهند که برخی از نمایندگان این گروه به‌صورت محلی و با رشد موقت، در عرض‌های جغرافیایی بالاتر (آرژانتین) تا بعد از بحران انقراض کرتاسه نیز باقی مانده‌اند ((Barreda et al. 2012, Tosolini et al. 2015.
با وجود اهمیت خانوادۀ مخروطیان در تشخیص اکوسیستم‌های مزوزوئیک و اهمیت آنها در درک تنوع پالئواکولوژی، اما همچنان منشأ و روابط فیلوژنتیکی آنها نامشخص است (Escapa and Leslie 2017) و شرایط محیطی آنها هنوز در هاله‌ای از ابهام فرو رفته است؛ زیرا این نوع از گیاهان در جایگاه‌های اکولوژیکی بسیار متنوعی می‌زیستند (Taylor et al. 2009). این گروه گیاهی هم در خاک‌های خوب زهکشی‌شده در سراشیبی‌های مناطق مرتفع[10] و هم در مناطق پست کنار نواحی ساحلی[11] مرتبط با آب و هوای گرم رشد می‌کرده‌اند (Srivastava 1976 in Guler et al. 2012)، برگ بسیاری از گونه‌های چیرولپیدیاسه‌آ ریخت‌شناسی غیرمعمول داشته‌اند و یادآور آنژیوسپرم‌های هالوفیت مانند Salicornia هستند (Alvin 1982; Watson 1988). همچنین آنها در محیط‌های بسیار سخت (خشک) یا تحت فشار تنش‌های آبی (یعنی آب‌های شور) قادر به زندگی بودند (Alvin 1982; Watson 1988; Moreau et al. 2015; Escapa and Leslie 2017).
نظر به اینکه چیرولپیدها گروه منقرض‌شده‌ای‌اند، تنها ازطریق بقایای فسیلی آنها (برگ، شاخه، مخروط و پولن) می‌توان به اکولوژی آنها پی برد. در ادامه نظریات تعدادی دیگر از متخصصان دربارۀ اقلیم دیرینۀ گیاهان والد Classopollis ذکر میشود:
بتن (Batten 1973) این گیاهان را خاص مناطق پست[12] می‌داند که در آب و هوایی زندگی میکردند که حداقل به‌طور فصلی خشک تا نیمه‌خشک بوده‌اند.
برخی محققان (Upchurch and Doyle 1981, Alvin 1982) براساس پراکندگی Classopollis نتیجه می‌گیرند که گیاهان چیرولپیدیاسه‌آ در محیط‌های ساحلی در مزوزوئیک برتری داشتند و خصوصاً در طی دورۀ کرتاسه در محیط‌های گرم و در عرض‌های جغرافیایی پایین به‌صورت فراوان حضور داشتند. طبق نظر آلوین (Alvin 1982)این گیاهان احتمالاً پوشش‌های گیاهی جنگل‌های ساحلی وسیعی را به‌عنوان عناصر اصلی اجتماعات گیاهان نمک‌دوست[13] و مرداب‌های نمکی[14] تشکیل می‌دادند. چیرولپیدیاسه‌آ زیستگاه‌های متنوعی داشتند، برخی در محیط‌های گرم و نیمه‌خشک زندگی میکردند، برخی احتمالاً با محیط‌های آب شیرین (دریاچه و رودخانه) مرتبط بودند (شکل 9) و برخی حتی سواحل نهرهای آب شیرین یا مناطق پست را اشغال میکردند که به‌وسیلۀ نهرهای بریده‌‌بریده و منشعب[15] به‌صورت فصلی یا نامنظم خشک می‌شدند. برخی دیگر شاخص خاک‌های مناطق مرتفع با زهکشی خوب‌اند. به هر حال بیشترین فراوانی Classopollis منطبق با شرایط گرم و خشک است (Vakhrameev 1991, 1987).
|
شکل 9- نمایش پراکندگی جغرافیایی گروه‌های مختلف گیاهی برگرفته از Quattrocchio et al. 2011 Fig 9- Representation of the geographical distribution of different plant groups taken from Quattrocchio et al.2011. |
برخی از محققان (Alvin 1982; Francis 1983, 1984; Watson 1988) معتقدند چیرولپیدها در محیط‌های ساحلی یا خشک زندگی میکردند؛ زیرا برگ‌های کوچک داشتند، منافذ هوایی آنها تحت حفاظت شدید قرار داشته است و با نهشته‌های تبخیری در عرض‌های جغرافیایی پایین همراه‌اند.
مک‌کلار (McKellar 1998) این گیاهان را حرارت‌دوست و خشکی‌دوست می‌داند که در ژوراسیک و کرتاسه در عرض‌های جغرافیایی پایین تا متوسط به فراوانی حضور داشتند و محیط‌های مختلف از سواحل تا درون قاره‌ها[16] و محیط‌های خشک تا نسبتاً مرطوب را اشغال میکردند؛ اما به هر حال حضور آنها در نواحی با آب و هوای مرطوب، تنها در مناطقی بوده است که حداقل شرایط خشکی فصلی داشته‌اند.
تیلور و همکاران معتقدند (Taylor et al. 2009) محیط‌های رسوبی که در بقایای ماکروفسیل گیاهان مولد Classopollis یافت شدند، نشان می‌دهد که آنها نه‌تنها در محیط‌های فوق شور با آب و هوای خشک و صحرایی به‌تنهایی غالب و حاکم بودند، در محیط‌های رودخانه‌ای که حاوی فلورای متنوعی‌اند نیز، حضور داشتند.
توسولینی و همکاران (Tosolini et al. 2015) با مطالعۀ برگ، شاخه و پولن‌های لیپیدوسه‌آ در جنوب شرق استرالیا پیشنهاد کردند که این گیاهان در کرتاسۀ پیشین (والانژینین تا آلبین) در عرض‌های جغرافیایی بالا، در شرایط آب و هوایی خنک و مرطوب زندگی میکردند؛ در حالی که بسیاری از نمایندگان این گروه در گندوانای شمالی و لورازیا، زیستگاه‌های نیمه‌خشک یا ساحلی را ترجیح می‌دادند. برگ و شاخۀ این گروه از گیاهان، بیشتر در رودخانه‌های سیلابی حفظ شده‌اند و می‌توان چنین نتیجه گرفت که آنها درختان کوچکی بودند که زیستگاه‌های آشفته با مواد غذایی کم را اشغال میکردند.
پژوهشگران دیگری (Gomez et al. 2002; Axsmith 2006) معتقدند که این گروه شامل گیاهانی (از درختچه‌های کوچک تا درختان) هستند که محدودۀ درخور توجهی از انواع محیط‌های زیستی را اشغال میکردند.
همچنین این گروه از گیاهان به مناطقی در عرض‌های جغرافیایی بالا نیز نسبت داده شدند که در آنها خاکستر آتشفشانی فراوان بوده است (Archangelsky and Taylor 1986). برخی از محققان بر این باورند که برگ‌های گیاهانی که با محیط‌های خشک سازگاری یافته‌اند، مورفولوژی خاصی دارند؛ مثلاً شکل برگ‌ها در Otwayia (نام جنس برگی از گیاه چیرولیپید) به‌گونه‌ای است که به گیاه کمک می‌کند تا منابع حیاتی خود را در طی تنفس و تعریق و در زمستان‌های تاریک و طولانی، در عرض‌های جغرافیایی بالا، کمتر از دست بدهد. احتمالاً این ویژگی در برگ‌ها، پاسخی به رشد این گیاهان بر خاک‌های فقیر از مواد غذایی است که در گیاهان امروزی باعث محدودشدن میزان فتوسنتز و تنفس در آنها میشود (Wright et al. 2001; Groves 1981)
شواهد پالئواکولوژی از تگزاس (Axsmith and Jacobs 2005) و شبه‌جزیرۀ ایبریا پنینسولا (Iberian Peninsula) (Gomez et al. 2001, 2002; Mendes et al. 2010) ویژگی‌های پرآبی و خشکی را در گروهی از چیرولیپیدیاسه‌آ (frenelopsids) نشان می‌دهد. تنوع محیطی در این نوع از مخروطیان شامل محیط‌های آب شیرین، رودخانه‌های مئآندری یا منشعب، مرداب‌ها و دشت‌های سیلابی، دلتاها، لاگون‌ها، خلیج‌های دهانه‌ای لب‌شور، حتی در پهنه‌های جزر و مدی، محیط‌های شلفی، لاگون‌های پشت ریفی تا محیط‌های کاملاً دریایی است (Tosolini et al. 2015).
به عبارتی می‌توان گفت چیرولیدیاسه‌آ درختان یا درختچه‌های حرارت‌دوستی بودند که به خشکی مقاوم‌اند و حداقل به آب و هوای نیمه‌گرمسیری نیاز دارند .(Francis 1983; Vakhremeev 1991)این گیاهان هرگز در محیط‌های با آب و هوای سرد، غالب و حاکم نبودند. بیشتر متخصصان معتقدند که گونه‌های Hirmeriella در طی ژوراسیک، در سواحل می‌زیستند (Vakhrameev 1991; Batten 1973; Jung 1974; Alvin 1982; Watson 1988) و یا نمو آنها در سدهای ماسه‌ای و جزایر ساحلی صورت گرفته است. در طی کرتاسه، چیرولیپیدیاسه‌آ احتمالاً تمام زیستگاه‌های گرم (Alvin 1982; Francis 1983)، شامل سواحل رودخانه‌ها (برای گونه‌های Hirmeriella) تا مناطق خشک، حتی شرایط صحرایی (برای گونه‌های Frenelopsis و Pseudofrenelopsis) را اشغال میکردند. خصوصاً این دو جنس اخیر، حاوی کوتیکول و ساقۀ گیاهان خشکی‌دوست‌اند که دلالت بر سازگاری آنها با زیستگاه‌های خشک می‌کند (Broutin and Pons 1975; Alvin 1982, Watson 1988) .
Abbink et al. 2004معتقدند که براساس تقسیمات اکوگروه‌های اسپورومورفی، وجود تعداد بسیار زیاد Classopollis torosus (یا گونه‌های مشابه آن) نشان‌دهندۀ مناطق ساحلی‌اند، در حالی که در کرتاسه وجود گونه C. echinatus (و گونه‌های مرتبط با آن) نشان‌دهندۀ محل‌های پست یا ساحلی‌اند .(Abbink et al. 2004)
Quattrocchio et al. 2011 با مطالعۀ تغییرات پالینومورف‌های پاتاگونیا (Patagonia) در آرژانتین، بر این باورند که حضور Classopollis (که از شاخص‌های مهم پالئواکولوژی است)، از وجود آب و هوای گرم و به‌صورت فصلی خشک، در ژوراسیک منطقه حکایت دارد. همراهی جلبک‌های آب شیرین مانند Botryococcus با Classopollis نشان‌دهندۀ آب و هوای گرم و خاک‌های با زهکشی خوب است.
Olivera et al. 2015 معتقدند که همراهی چیپرولپیدیاسه‌آ و آراکاریاسه‌آ، نشان می‌دهد این گیاهان غالباً در دشت‌های سیلابی با خاک‌های بالغ، با زهکشی خوب رشد میکردند. از طرفی آراکاریاسه‌آ، در جنگل‌ها، همراه پودوکارپاسه‌آ و پیناسه‌آ در مناطق مرتفع رشد می‌کند. درنتیجه ممکن است این پولن‌ها توسط آب‌های روان و جریانات رودخانه‌ای از ارتفاعات به پایین حمل شده باشند.
شایان ذکر است که فراوانی Classopollis ممکن است در اثر چندین عامل باشد:
نزدیکی زیستگاه آنها به محل رسوب‌گذاری (Olivera et al. 2015).
درمجموع از تحقیقات مذکور می‌توان نتیجه گرفت که چیرولیپیدیاسه‌آ محیط‌زیست متنوعی داشتند؛ اما غالباً در محیط‌های گرم و نیمه‌خشک و در عرض‌های جغرافیایی پایین به‌صورت فراوان حضور داشتند.
در برش چینه‌شناسی سنج، فراوانی Classopollis (شکل 7) به‌همراه تعداد درخور توجهی از کلنی جلبک‌های میکروسکپی Botryococcus (پلیت 2) به‌صورت مجزا یا چسبیده به Classopollis، از آب و هوای گرم و خشک (حداقل به‌صورت فصلی) در ژوراسیک میانی حکایت دارد. فراوانی Classopollis ممکن است معرف فراوانی گیاه چیرولپیدیاسه‌آ (از مخروطیان) در ترکیب پوشش گیاهی اطراف محیط رسوبی، فراوانی پولن‌های تولیدشده و/یا نزدیکی زیستگاه گیاهان والد به محیط رسوب‌گذاری باشد.
گفتنی است که اندازۀ Classopollis، بین 25-35 میکرون است و اسپورهای سرخس‌ها و پولن‌های آراکاریاسه‌آ و تاکسودیاسه‌آ معمولاً بزرگ‌تر از 35 میکرون‌اند. هم اندازه بودن تمامی میوسپورهای موجود در مجموعۀ پالینومورف‌های مطالعه‌شده، از انتقال این میوسپورها به‌وسیلۀ باد حکایت دارد. وجود کیسه‌های هوا در پولن‌های آراکاریاسه‌آ که در مناطق نسبتاً مرتفع زیست می‌کنند (شکل 9)، به معلق بودن و به حمل آنها به مسافت‌های دور و کم‌ارتفاع توسط باد کمک می‌کند.
بازسازی اقلیم دیرینه با استفاده از مدل گروه‌های اسپورومورفی[17]
Abbink et al. 2004 براساس پراکندگی پوشش گیاهان عهد حاضر و تلفیق اطلاعات گیاهی و پالینولوژی، یک مدل اجتماع دیرینه[18] را بررسی کردند. در این مدل، تفسیر دقیقی از نحوۀ پراکندگی کمّی اسپورومورف‌ها، براساس تغییر در محیط رسوبی دیرینه (مانند سطح آب دریا و آب و هوا) امکان‌پذیر شد. مدل گروه‌های اسپورومورفی مبتنی بر شناخت اکوگروهای اسپورومورفی است و چون اسپورومورف‌ها، نشان‌دهندۀ گونه‌های گیاهی والد خود هستند، مدل مذکور نیز منعکس‌‌کنندۀ ترکیب گیاهان خشکی زمان مطالعه‌شده است. نظر به اینکه تنوع گیاهان، تحت تأثیر دو عامل جغرافیا و آب و هواست، تغییر در 1) فراوانی نسبی اکوگروه‌های اسپورومورفی و 2) ترکیب کمّی هریک از اکوگروه‌های اسپورومورفی، می‌تواند بیان‌کنندۀ تغییر در موقعیت جغرافیایی و یا آب و هوای آن منطقه باشد. براساس این مدل، شش گروه اسپورومورفی مطابق با جوامع گیاهی شامل گیاهان مناطق مرتفع، پست، رودخانه، پیشگام، ساحلی و تحت تأثیر جزر و مد معرفی شده است.
با توجه به مدل آبینک (Abbink 1998)، طبقه‌بندی گروه‌های اسپورومورفی میوسپورهای شناسایی‌شده در نهشته‌های مطالعه‌شده صورت گرفت (شکلهای 10 و 11). نتایج حاصل از این طبقه‌بندی نشان می‌دهد میوسپورهای مذکور شامل تمام گروه‌های گیاهی ذکرشده‌اند.
|
Upland |
|
||
|
Platysaccus queenslandi |
|
||
|
River |
|
||
|
Limbosporites sp. |
Limbosporites lundbladii |
|
|
|
Coastal |
|
||
|
Classopollis simplex Classopollis classoides Classopollis torosus Classopollis meyerianus Classopollis sp. |
Araucariacites australis Araucariacites fissus Callialasporites dampieri Callialasporites microvelatus Classopollis chateaunoevi |
|
|
|
Tidally-influenced |
|
||
|
Retitriletes sp. |
Retitriletes clavatoides |
|
|
|
Pioneer |
|
||
|
Cerebropollenites macroverrucosus |
|
||
|
Lowland |
|
||
|
Dictyophyllidites mortonii Gleicheniidites senonicus Klukisporites scaberis Klukisporites variegatus Ricciisporites tuberculatus Striatella sp. Sellaspora asperata Todisporites minor Verrucosisporites sp. |
Anapiculatisporites sp. Biretisporites sp. Converrucosisporites sp. Cycadopites crassimarginis Cyathidites australis Cyathidites asper Deltoidospora hallii Deltoidospora sp. |
|
|
|
شکل 10- طبقه‌بندی اکوگروه‌های اسپورومورفی سازند بغمشاه، برش چینه‌شناسی سنج برگرفته ازAbbink 1998; Abbink et al. 2004; Li et al. 2016 Fig 10- Classification of Sporomorph EcoGroups of Baghamshah Formation, Senj Stratigraphic section, taken from Abbink 1998; Abbink et al. 2004; Li et al. 2016. |
|||
|
شکل 11- نمودار درصد فراوانی جوامع گیاهی مختلف براساس مدل گروه‌های اسپورومورفی در سازند بغمشاه، برش چینه‌شناسی سنج Fig 11- Diagram of percentage abundance of different plant communities based on the model of Sporomorph EcoGroups in Baghamshah Formation, Senj stratigraphic section. |
شکل 11- نمودار درصد فراوانی جوامع گیاهی مختلف براساس مدل گروه‌های اسپورومورفی در سازند بغمشاه، برش چینه‌شناسی سنج
Fig 11- Diagram of percentage abundance of different plant communities based on the model of Sporomorph EcoGroups in Baghamshah Formation, Senj stratigraphic section.
همان‌گونه که در شکل 11 مشاهده میشود، گروه‌های اسپورومورفی منتسب به جامعۀ گیاهی Coastal حداکثر فراوانی را داشته‌اند و با اختلاف نسبتاً زیاد، جامعۀ گیاهی Lowland پس از آن قرار می‌گیرد. در این میان جامعۀ گیاهی.River کمترین فراوانی را به خود اختصاص داده است.
از میان گروه‌های اسپورومورفی یادشده، تنها از سه گروه گیاهی برای بازسازی آب و هوای گذشته استفاده شد(Abbink et al. 2001; Barrón et al. 2006, 2010; Galfetti et al. 2007; Hochuli and Vigran 2010; Galloway et al. 2013). این امر به‌دلیل حساس‌تربودن گروه‌های گیاهی سازگار با مناطق پست و دشت‌ها و گروه‌های گیاهی سازگار با مناطق ساحلی و مناطق مرتفع نسبت‌به تغییرات اقلیمی است.
بر طبق مدل ارائه‌شده توسط آبینک (Abbink et al. 2001)، تغییرات اقلیمی به‌طور درخور توجهی باعث تغییر در ترکیب و فراوانی تشکیل‌دهندگان جوامع اکوگروه‌های اسپورومورفی میشود. بر این اساس، گیاهان والد میوسپورها با توجه به تمایلات اکولوژیکی آنها (محیط گرم یا سرد) و میزان نیازمندی گیاهان به آب (محیط مرطوب یا خشک) و سازش آنها با محیط در چهار گروه ذیل طبقه‌بندی می‌شوند: 1) گیاهان رطوبت‌دوست[19]؛ 2) گیاهان خشکی‌دوست[20]؛ 3) گیاهان گرمادوست[21]؛ 4) گیاهان سرمادوست[22].
با توجه به مدل گروه‌های اسپورومورفی، درصد فراوانی چهار گروه مذکور در برش چینه‌شناسی سنج محاسبه و نمودارهای اکولوژی مربوطه رسم شد (شکلهای 11 و 12). بر این اساس اقلیم دیرینه به‌واسطۀ الگوی فراوانی نسبی جوامع گیاهی سازگار با شرایط drier/wetter و warmer/cooler تعیین شد. همان‌طور که نمودارها (شکل 13) نشان می‌دهند، شرایط غالب اقلیمی در هنگام تشکیل رسوبات مطالعه‌شده، گرم و خشک بوده است. این نتیجه با فراوانی درخور توجه Classopollis و وجود مقادیری گچ در پاره‌ای از لایه‌های سازند بغمشاه (Aghanabati 1998:477)، دور از انتظار نیست (شکل 6).
|
شکل 12- اسپورومورف‌های شاخص گروه‌های گیاهی سه‌گانه (سازگار با مناطق پست و دشت‌ها، سازگار با مناطق ساحلی و سازگار با مناطق مرتفع) و ارتباط آنها با تغییرات اقلیمی Fig 12- Indicative sporomorphs of three plant ecogroups (adapted to lowlands and plains, adapted to coastal areas and adapted to uplands) and their relationship with climatic changes. |
شکل 13- نمودارهای چگونگی توزیع فراوانی گروه‌های مختلف گیاهی سازگار با شرایط مختلف آب و هوایی (خشکی‌دوست، رطوبت‌دوست، گرمادوست و سرمادوست) نسبت‌به هم در سازند بغمشاه، برش چینه‌شناسی سنج
Fig 13- Diagrams of abundance distribution of different plant groups adapted to different weather conditions (drier, wetter, warmer, cooler) in relation to each other in Baghamshah Formation, Senj stratigraphic section.
نتیجه
سازند بغمشاه در برش چینه‌شناسی سنج، شمال شرق طبس، مورد مطالعۀ پالینولوژی قرار گرفت. مجموعۀ پالینومورف‌ها با حفظ‌شدگی نسبتاً خوب، شامل اسپورها و پولن‌های گیاهان خشکی، اسپور قارچ‌ها، جلبک‌های میکروسکوپی، آستر داخلی فرامینیفرها، تاسمانیت‌ها، سیست داینوفلاژله‌ها و اکریتارک‌ها در این نهشته‌ها وجود دارند. میوسپورهای موجود متعلق به سرخس‌های واقعی، لیکوفیتا و گروه‌هایی از بازدانگان از قبیل مخروطیان، سیکادوفیتا و پتریدواسپرموفیتا هستند. از میان میوسپورها، حداکثر فراوانی مربوط به Classopollis از خانوادۀ چیرولپیدیاسه‌آ از مخروطیان است که به سه دلیل می‌تواند این فراوانی اتفاق افتاده باشد. اولاً می‌تواند به‌علت فراوانی گیاهان والد Classopollis در ترکیب پوشش گیاهی اطراف محیط رسوبی باشد؛ ثانیاً به‌علت فراوانی پولن‌های تولیدشده توسط این نوع گیاهان و ثالثاً به‌دلیل نزدیکی زیستگاه گیاهان والد Classopollis به محیط رسوب‌گذاری باشد. فراوانی این نوع پولن‌ها، به‌همراه جلبک‌های Botryococcus به‌صورت مجزا یا چسبیده به پولن‌ها، حکایت از آب و هوای گرم و خشک دارد. اندازۀ کوچک تمامی میوسپورها (حدود 35-25)، معرف حمل و نقل آنها توسط باد از ارتفاعات به نواحی پست است. نتایج حاصل از مطالعۀ اکوگروه‌های اسپورومورفی و جوامع گیاهی مرتبط با آنها نیز نشان می‌دهد که آب و هوای گرم و خشک در هنگام تشکیل این رسوبات غالب بوده است که این نتیجه با وجود مقادیری گچ در پاره‌ای از لایه‌های سازند بغمشاه، تأیید میشود.
Plate 1. (1) Biretisporites sp.; proximal focus. (2) Deltoidospora hallii Miner 1935; proximal focus. (3) Gleicheniidites senonicus Ross emend. Skarby 1964; proximal focus. (4) Cerebropollenites macroverrucosus (Thiergart) Schulz 1967, distal focus. (5) Sellaspora asperata (Dettmann) emend. McKellar 1998; median focus. (6, 7, 8) Klukisporites variegatus Couper 1958, distal foci. (9) Klukisporites scaberis Couper 1958; distal focus. (10,11) Dictyophyllidites mortonii (de Jersey) Playford and Dettmann 1965; proximal foci. (12) Ricciisporites tuberculatus Lundblad 1954, median focus. Scale bar equals 20 µm.
Plate 2. (1) Platysaccus queenslandi de Jersey 1962; median focus. (2) Tasmanites sp. (3, 4) Coiled foraminiferal test lining. (5) Nannoceratopsis gracilis Alberti emend. Evitt. 1962. (6, 7) Micrhystridium spp. (8, 9, 10) Fungal spores. (11, 12) Plant tissues. Scale bar equals 20 µm.
Plate 3. (1-3) Algal spores. (4) spores in tetrad (Klukisporites variegatus). (5) Classopollis spp. in tetrad. (6-9) Botryococcus spp. (10) Classopollis simplex (Danzé-Corsin and Laveine) Reiser and Williams 1969; distal focus. (11) Classopollis chateaunovi Reyre 1970; median focus. (12) Classopollis torosus (Reissinger) Couper 1958; median focus. Scale bar equals 20 µm.
[1] Immersion oil
[2] Pterophyta
[3] Lycophyta
[4] Coniferophyta
[5] Cycadophyta
[6] Pteridospermophyta
[7] aridification
[8] moisture loving
[9] K-Pg
[10] Upland
[11] Coastal
[12] Lowland
[13] halophytic
[14] salt-marsh
[15] braided
[16] inland
[17] Sporomorph EcoGroups: SEGs
[18] palaeocommunity
[19] Wetter
[20] drier
[21] Warmer
[22] Cooler
)
