نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشیار گروه زمین شناسی دانشکده علوم دانشگاه سیستان و بلوچستان، زاهدان، ایران
2 گروه آموزشی زمین شناسی-دانشکده علوم-دانشگاه سیستان و بلوچستان-زاهدان، ایران
3 گروه زمین شناسی-دانشکده علوم-دانشگاه سیستان و بلوچستان-زاهدان، ایران
چکیده
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Abstract
Miscellaneidae is Paleogene larger index microfossils (middle Paleocene–early Eocene) that for determination of stratigraphic and palaeobiogeographic distributions are investigated in the Neo-Tethys Ocean. For biostratigraphic studies, depositional ages and systematic determinations of family Miscellaneidae, middle Paleocene–lower Eocene deposits in the Hormak section, in the north of Zahedan, are investigated. This stratigraphic section (470 meters) mainly consists of an alternation of marls, marly limestones, and limestones. Study of different miscellaneidae taxa led to identifications of Miscellanea miscella, Miscellanea juliettae, Miscellanites primitivus, and Miscellanites minutes that indicated standard biozone SBZ3–SBZ6 and therefore suggested late Paleocene–early Eocene age. Paleocene–Eocene boundary is identified with the appearance of Nummulitids and Alveolinids (SBZ5/6) in the western Neo-Tethys, whilst in the eastern Neo-Tethys these group of large benthic foraminiferas are absent. Some of Alveolina species accompanied by Glomalveolina, Miscellanea, and Ranikothalia species are seen which shows similarities between the Hormak section and other sections in the Indus basin and Tibet in the eastern Neo-Tethys. Based on biostratigraphic investigations, family Miscellaniedae, firstly appeared in SBZ1/2 in the western Neo–Tethys (Europe and Africa) whereas in the eastern Neo-Tethys (India, Tibet, and Pakistan) are not seen although the mentioned family in SBZ3/4 are recognized in the both western and eastern Neo-Tethys. In biozones SBZ5/6, SBZ7 and SBZ8, in the western Neo-Tethys family, Miscellaniedae disappeared whereas in the eastern Neo-Tethys are seen in the SBZ5/6 biozones. With respect to identified Miscellaniedae genus and species in the Hormak section and similarities with eastern Neo-Tethys, it seems that, with the omission of palaeoceanogrphic barrier in the Paleocene–Eocene boundary, the Miscellaniedae genus and species are migrated to the eastern Neo-Tethys.
Keywords: Late Paleocene–early Eocene, Large Benthic Foraminifera, Sistan Suture Zone
Introduction
Large benthic foraminifera (LBF) are important fossils with large tests and complex internal structures. In biostratigraphic studies of Paleogene large benthic foraminiferas from Alveolina, Assilina (Hottinger 1960; Drobne 1977), and Nummulites (Schaub 1981) are used for introduction of 20 shallow benthic zones in the western Tethys (Serra-Kiel et al. 1998). Large benthic foraminiferas in the eastern and western Tethys similarly described but are different with regard to taxonomy (Hottinger 1971). The Paleocene of western Neo-Tethys are dominated with coralgal reefs (e.g. Accordi et al. 1998; Turnsek and Drobne 1998; Baceta et al. 2005; Scheibner et al. 2007) although in the eastern Neo-Tethys, the large benthic foraminiferas are dominated (Wan et al. 2002; Afzal et al. 2009, 2011; Zhang et al. 2013).
Based on high biodiversity of Lockhartia in the Paleocene of Ronikot Formation in India, eastern Neo-Tethys ocean is named Ranikothalia Sea (Davies 1937) or Lockhartia Sea (Hottinger 1998) that occupied southern Turkey in the west to the Tibet and Pakistan in the east and Egypt in the south (Hottinger 2007, 2014). Another important aspect of large benthic foraminifera biodiversity is that the Lockhartia genus has a distinct chronostratigraphic position in the Paleocene resemble that Alveolina, Assilina, and Nummulites in the Eocene. For example, Lockhartia retiata Sander 1962 and Lockhartia praeheimi Smout 1954 are accepted as index fossils of the shallow benthic zone 3. The objectives of this study are the determination of stratigraphic importance and migration trend of Miscellaniedae family across the Tethys ocean in the late Paleocene–early Eocene time.
Material & Method
For LBFs biostratigraphic investigations of the Hormak section, in field studies, 100 rock specimens are collected and 350 thin sections are prepared from them for the study of different genus and species of Miscellaniedae family. The systematic determination of this group of large benthic foraminiferas is, in the level of genus and species, are done by using a binocular microscope and then based on identified LBFs, the age of the Hormak section is suggested.
Discussion of Results & Conclusions
In the eastern Neo-Tethys, SBZ3 and SBZ4 are identified with increasing generic diversity and reflect the time in which LBF have experienced the new morphology (Hottinger 2001; Scheibner and Speijer 2008). In India basin (eastern Neo-Tethys) the mentioned biozones are initiated with the appearance of new taxonomic trends such as Rothalids (Kathina and Lockhartia), Miliolids (Triloculina and Quinqueloculina) Pellatispirids (Miscellanea), Alveolinids (Glomalvelina), Coskinolinids (Coskinon), Spirocyclinids (Saudia), Dictyoconids (Fallotella, Dictyoconus), Nummulitids (Ranikothalia, Assilina, and Operculina) and Lepidorbitoids (Daviesina, Orbithosiphon, and Setia) (Afzal et al. 2009) that are correlatable with a faunistic scheme in the other part of the Tethys (Hottinger 1997, 1998; Jauhri 1998; Serra-Kiel et al. 1998; Jauhri and Agarwal 2001; Jauhri et al. 2006; Green et al. 2008; Scheibner and Speijer 2008, 2009; Zamagni et al. 2008; Mathur et al. 2009; Tewari et al. 2010).
Studies of different genera of Miscellaneidae in the thin sections and isolated forms led to the identification of Miscellanea miscella, Miscellanea juliettae, Miscellanites primitivus, Miscellanits minutus that accompanied with other fossils are suggested the late Paleocene–early Eocene age.
In the Hormak section, SBZ3 and SBZ4 biozones are identified with Kathina, Triloculina, Idalina, Quinqueloculina, Miscellanea, glomalveolina, Ranikothalia, and Discocyclina that in respect to abundance and diversity, correlatable with eastern Neo-Tethys foraminiferal assemblage (Afzal et al. 2009).
کلیدواژهها [English]
مقدمه
روزنداران کفزی بزرگ، گروهی از روزنداران با اندازة پوستة بزرگ و ساختمان داخلی پیچیدهاند. در پژوهشهای چینهنگاری زیستی روزنداران کفزی بزرگ پالئوژن از فسیلهایی مانند (Hottinger 1960; Drobne 1977)Alveolina ، Assilina وNummulites (Schaub 1981) برای معرفی 20 زون کفزی کمعمق (SBZ) در اقیانوس نئوتتیس غربی استفاده شده است (Serra-Kiel et al. 1998). روزنداران کفزی بزرگ (LBF= Large Benthic Foraminifera) اقیانوسنئوتتیس شرقی و غربی بهصورت مشابه تشریح شدهاند، اما یکسان نیستند (Hottinger 1971). در پالئوسن نئوتتیس غربی، ریفهای جلبکی- مرجانی غلبه دارند (Turnsek and Drobne 1998; Baceta et al. 2005; Scheibner et al. 2007; e.g., Accordi et al. 1998;)؛ در حالی که در اقیانوس نئوتتیس شرقی، LBFها غالب هستند (Zhang et al. 2013, 2011; Wan et al. 2002; Afzal et al. 2010). براساس تنوع زیاد جنس Lockhartia در پالئوسن سازند Ranikot هند، اقیانوس نئوتتیس شرقی ʺRanikothalia Seaʺ (Davies 1937) یاʺLockhartia Seaʺ (Hottinger 1998) نامیده میشود که جنوب ترکیه در غرب تا تبت و پاکستان در شرق و سومالی و مصر در جنوب (Hottinger 2007, 2014) را دربرمیگیرد.
ازجمله نتایج دیگر تنوع زیاد LBFها آن است که جنس Lockhartia موقعیت کرونواستراتیگرافیک معینی را در پالئوسن اشغال میکند؛ شبیه به آن چیزی که جنسهای Alveolina، Assilina و Nummulites در ائوسن دارند؛ برای نمونه Lockhartia retiata Sander 1962 و Lockhartia praehaimei Smout 1954 بهمثابة گونههای شاخص SBZ3 پذیرفته شده است (Hottinger 2014).
الگوی توزیعی روزنداران کفزی بزرگ درواقع اطلاعات کلیدی و مهمی را برای بازسازی شرایط آبوهواشناسی قدیمه، دیرینة بومشناختی و اقیانوسنگاشتی قدیمه در اختیار میگذارد (Alve and Goldston 2002).
رفتار تحت کنترل رخسارهای LBFها، پتانسیل خوبی برای تطابقهای چینهنگاری زیستی در مقیاس جهانی است. بررسی توالیهای پیرامون نئوتتیس در پالئوسن- ائوسن، امکان بازسازی جغرافیای زیستی نئوتتیس را براساس روزنداران کفزی بزرگ بهویژه در سرزمینهای مدیترانهای، کارپاتین، زنجیرة بالکان، جنوب شرق آسیا، پیرینه، آپنین، آلپ، اطلس، بالتیک، کوردیلرا، ایران، عمان، سرزمینهای عربی و هیمالیا فراهم میکند (Ahmad et al. 2015).
روزنداران کفزی بزرگ از پاکستان- هند (Himalayan Ranges) و اندونزی (Indo-Pacific Region) گزارش شدهاند که قطعات بزرگی از بخش شرقی نئوتتیس را تشکیل میدهند؛ در صورتی که نواحی عمدهای از ایران، عراق و عمان با بخش مرکزی نئوتتیس قابل انطباق است و نئوتتیس غربی با روزنداران کفزی بزرگ از نواحی فرانسه، اسپانیا و ایتالیا شناسایی شده است. در بسیاری از بخشهای اقیانوس نئوتتیس رسوبات پالئوسن پسین (تانسین) با پیدایش گونههای Miscellanea miscella، Ranikothalia sindensis، Ranikothalia sahni، Ranikothalia nuttali و Discocyclina ranikotensis قابل شناسایی است. پخش و انتشار روزنداران کفزی بزرگ ائوسن پیشین (ایلردین- کوئیزین) بهویژه Nummulites atacicus و Nummulites globulus در نئوتتیس شرقی، مهاجرتی را از Kohat Basin به ناحیة Asam (هند) نشان میدهد که به سمت اندونزی (Indo- Pacific) ادامه دارد. روزنداران کفزی بزرگ در پاکستان و هند، اجداد گونههای LBF ناحیة Indo- Pacific محسوب میشوند (Ahmad et al. 2015).
تنوع و فراوانی روزنداران کفزی بزرگ در سند، بلوچستان، کوهات، پنجاب و ناحیة هازارا در پاکستان که به سمت شرق در هند کاهش مییابد (Rajputana، Kutch و Subathu تا ناحیة Asam)، نشاندهندة مهاجرت روزنداران به این منطقه و ارتباط مجزای بین این نواحی است. در قطعات غربی اقیانوس نئوتتیس، تنوع و فراوانی زیاد LBFها و سایر فونای ماکروسکوپی در حوضة پاریس (فرانسه) بهتدریج به سمت قطعات شرقی اقیانوس نئوتتیس کم میشود (Ahmad et al. 2015).
هدف این مقاله، بررسی اهمیت چینهنگاری خانوادة Miscellaniedae و تعیین موقعیت منطقة مدنظر براساس تشابه و نزدیکی محتویات فسیلی روزنداران کفزی بزرگ و بررسی روند مهاجرت آن در حوضة تتیس (نئوتتیس شرقی و غربی) در زمان پالئوسن پسین- ائوسن پیشین است.
پالئوبایوژئوگرافی روزنداران کفزی بزرگ در نئوتتیس شرقی و غربی و وجه تمایز بین آنها
طی پالئوسن، LBFها روند تکاملی متفاوتی را بین نئوتتیس شرقی (تبت، پاکستان و هندوستان) و نئوتتیس غربی (اسپانیا) نشان میدهند (Zhang et al. 2013)؛ اما در ائوسن پیشین، تکامل LBFهای کوچکتر در کل اقیانوس نئوتتیس یکسان بوده است و جنسهای Alveolina Orbitolites, Nummulites, Discocyclina, و Assilina در آن غلبه داشتهاند.
در نئوتتیس شرقی، رمپهای کربناتة پالئوسن غنی از LBFها و از تولیدکنندگان اصلی کربناتها در این زمان هستند. تکامل LBFها با تنوع زیاد جنسهای Ranikothalia‚ Miscellanea‚ Daviesina‚ Kathina‚ Lockhartia‚ Operculina طی بیوزونهای SBZ3-5 قابل مشاهده است و تمایز و تفکیک اولیه بین جنسها و گونههای مختلف در این بیوزونها روی میدهد. به نظر میرسد Lockhartia بهتنهایی بهطور کامل در اقیانوس نئوتتیس شرقی و حتی برش حرمک تکامل یافته است؛ اما طی زمان پالئوسن، کربناتهای نئوتتیس غربی زیر سلطة ریفهای مرجانی- جلبکی بوده است و (Coralgal reefs) (Scheibner and Speijer 2008a) Miscellanea‚ Assilina‚ Ranikothalia‚ Daviesina‚ Glomalveolina، جنسهایی هستند که بهطور فراوان در نئوتتیس غربی گزارش شدهاند و تنوع گونهای آنها در آغاز SBZ5 روی داده است (Hottinger 1998).
در نئوتتیس غربی، بازگشت دوبارة روزنداران بزرگ (LFT= Larger foraminifera Turnover) با شروع دو شکلی بالغ و اندازة پوستة بزرگ شناسایی میشود و مبین آن است که LBFها به مراحل تکاملی بالاتر راه یافته و از دو نوع راهبرد زندگی متفاوت بهرهمند شدهاند تا با تغییرات محیطی فصلی سازش یابند (Hottinger 1998).
براساس بررسی برشهای Tremp و Campo در اسپانیا، LFT در مرز بین SBZ4 و SBZ5 روی داده است (Hottinger and Schaub 1961). در تبت (نئوتتیس شرقی) شواهدی از تفریق اولیه و تنوع بین جنسها و گونهها و پیدایش اولیة دوشکلی بالغ و اندازة بزرگ پوسته در بعضی LBFها از قبیل Keramosphaerinopsis haydeni (SBZ3)، Daviesina langhami (SBZ4-5)، Miscellanea miscella (SBZ5)، اشاره به این نکته دارد که LBFهای پالئوسن در نئوتتیس شرقی و مرکزی و منطقة مدنظر (شکل 4)، خیلی زودتر از LBFهای نئوتتیس غربی تکامل یافتهاند (به بیانی LFT احتمالاً در نئوتتیس شرقی خیلی زودتر از نئوتتیس غربی رخ داده است). براساس شواهد گفتهشده، LFT در کل تتیس همزمان رخ نداده است. به گفتة هاتینگر (Hottinger 1998)، LFT فقط حاصل فرایندهای تکاملی طبیعی است و ارتباطی با حادثة حداکثر گرمایشی مرز پالئوسن- ائوسن (PETM) ندارد.
حادثة LFEO (Larger Foraminiferal Extinction and Origination) با ناپدیدشدگی ناگهانی همة LBFهای منفذدار- لاملار پالئوسن از قبیلMiscellanea ،Ranikothalia ،Operculina ،Lockhartia ،Kathina وDaviesina و غلبة اولیةAlveolina مشخص میشود که دیوارة پورسلانوز دارند. بررسیها نشان میدهد این حادثه با شروع برگشت انحراف مثبت ایزوتوپ کربن (CIE) قابل انطباق است (Zhang et al. 2013) که بیانکنندة مرز پالئوسن- ائوسن و SBZ4 و SBZ5 در مناطق مختلف است (شکل 4).
شیبنر و اسپیجر (Scheibner and Speijer 2008a) بهصورت تجربی، تکامل متفاوت LBFهای پالئوسن بین نئوتتیس شرقی و نئوتتیس غربی را به اثر عرضهای جغرافیایی در اقیانوس تتیس نسبت دادهاند. ازنظر جغرافیای گذشته، اقیانوس تتیس نزدیک به استوا به سمت شرق قرار دارد و بهتدریج به عرضهای میانی به سمت غرب امتداد یافته است. طی پالئوسن، مرجانهای سازندة ریف قادر به تحمل افزایش درجهحرارت در عرضهای جغرافیایی پایین با توجه به گرمایش طولانیمدت زمین نبودهاند (Zachos et al. 2001) و از شرق به غرب در اقیانوس تتیس عقبنشینی کردهاند (Scheibner and Speijer 2008a) که ممکن است آشیانههای بومشناختی را (Ecological niche) برای LBFها فراهم کرده باشند تا در اقیانوس نئوتتیس شرقی توسعه یابند (Sewall et al. 2004). شرایط الیگوتروفیک بهوجودآمده در پالئوسن (Scheibner and Speijer 2008a) ممکن است سبب تسریع روند تکاملی LBFها و تفکیک اولیة جنسها و تنوع گونهای شده که دریای منحصربهفردی را به نام Lockhartia Sea به وجود آورده است؛ به هر حال آنچه درنتیجة حادثة LFEO (Large Benthic Foraminifera Extinction and Origination) و از بین رفتن Lockhartia Sea در اقیانوس تتیس شرقی روی داده است، نیاز به بررسی بیشتر دارد.
با توجه به بررسی جنسهای Miscellanea، در برش حرمک چهار گونة Miscellanea miscella، Miscellanea juliettae، Miscellanites primitivus وMiscellanites minutus شناسایی شده که براساس بررسیهای انجامشده در نئوتتیس شرقی و غربی میسلانیدآ برای نخستینبار در بیوزونهای SBZ1 و SBZ2 در نئوتتیس غربی ظاهر شده است، در حالی که در نئوتتیس شرقی دیده نمیشود؛ اما در بیوزونهای SBZ3 و SBZ4 در دو حوضة نئوتتیس شرقی و غربی وجود دارد. در بیوزونهای SBZ5/6 و SBZ7/8، این گروه در حوضة نئوتتیس غربی ناپدید میشود، اما در نئوتتیس شرقی در بیوزونهای SBZ5/6 فقط در ناحیة هند- تبت، پاکستان و برش حرمک مشاهده شده است و پس از آن ناپدید میشود. این شرایط احتمالاً مبین مهاجرت گونههای مختلف خانوادة میسلانیدآ از نئوتتیس غربی به نئوتتیس شرقی است (شکل 1).
با توجه به تشابه و نزدیکی مجموعههای LBF (گسترش جنسهای Ranikothalia و Miscellanea، نبود جنس Nummulites و کمبود جنس Alveolina) حوضة سیستان (برش چینهنگاری حرمک) با حوضة ایندوس (در هند و پاکستان) به نظر میرسد ازنظر جغرافیای زیستی قدیمی، حوضة یادشده با نئوتتیس شرقی در ارتباط بوده است.
شکل 1- نقشة پالئوتکتونیک مرز پالئوسن پسین- ائوسن پیشین در 55.6 میلیون سال قبل (http://www.odsn.de/odsn/ services/ paleomap/ paleomap.html) که روند مهاجرت گونههای مختلف خانوادة Miscellaneidae را از نئوتتیس غربی به سمت نئوتتیس شرقی (برش حرمک، حوضة سیستان) نشان میدهد. 1. Miscellanea miscella؛ 2. Miscellanea juliettae؛ 3. Miscellanites primitivus؛ 4. Miscellanites minutus؛
ناحیة پژوهش با مشخص شده است.
موقعیت جغرافیایی و راههای دسترسی به برش حرمک
برش حرمک در 60کیلومتری شمال زاهدان در پهنة زمیندرز سیستان قرار دارد و در محدودة طول جغرافیایی 60 درجه 46 دقیقه و 59 ثانیة شرقی و عرض جغرافیایی 30 درجه 00 دقیقه و 7/54 ثانیة شمالی واقع شده است (شکل 2). این برش شامل تناوبی از مارن، سنگ آهک مارنی و سنگ آهک به ضخامت 470 متر روی سنگهای پیروکلاستیک قرار گرفته و با کنگلومرای پس از ائوسن پیشین (Moezzinasab et al. 2018) پوشیده شده است. از تعداد 300 نمونة سنگی برداشتشده، 650 برش نازک برای شناسایی جنسهای مختلف خانوادة میسلانیدآ تهیه شده است. این توالی حاوی جنسهای مختلفی از خانوادههای Pellatispirids،Ranikothalids ، Orthophragminids، Glomalveolinids و Miliolids است (Gorgij and Shahraki Mirzaei 2019).
شکل 2. نقشة زمینشناسی برش چینهنگاری حرمک در شمال زاهدان. محل برش بررسیشده با علامت مشخص شده است. (اقتباس از نقشة 1:100000 کوه دوپشتی، Manouchehri 1990)
خانوادة Miscellaneidae
لوبلیش و تاپان (Loeblich and Tappan 1987) دو خانوادة Pellatospiridae و (Hanzawa 1937) Miscellaneidae متعلق به روخانوادة Nummulitacea (Sigal در مقالة Piveteau در سال 1952) را با هم ترکیب و با عنوان خانوادة Pellatispiridae معرفی کردند. دامنة چینهنگاری زیستی دو خانوادة یادشده متفاوت است؛ Miscellaneidae منحصر به پالئوسن و اوایل ائوسن است و Pellatispiridae به بارتونین پسین و ائوسن پسین تعلق دارد. تفاوتهای ساختاری نیز بین دو خانواده وجود دارد که تفکیک آنها را از یکدیگر میسر میکند (Hottinger 2009).
Miscellaneidae ، گروهی از روزنداران کفزی بزرگ شاخص پالئوسن و ائوسن هستند که برای زونبندی زیستی رسوبات کمعمق دریایی استفاده میشوند. این خانواده طرح، تزئینات و معماری ساختمانی خاص خود را دارد. این ویژگیها سبب تفکیک آنها از خانوادههای نومولیتیدها و روتالیدها میشود. صدف آنها بهصورت تروکوسپیرال، پلانیسپیرال- اینولوت یا پلانیسپیرال- اولوت، یکردیفه یا چندردیفه است. در روزنداران بزرگ منفذدار دولایهای، آرایش و نظم و ترتیب حجرات، وضعیت دهانهها، شکل و وضعیت سیستمهای کانالی، از ویژگیهای خیلی مهم تشخیصی محسوب میشوند که برای شناسایی جنسها اهمیت خاصی دارند (Hottinger 2009).
Miscellanea، Miscellanites، Ornatononion، Bolkarina و Miscellanoides از جنسهای مهم این خانوادهاند که گسترش وسیع جغرافیایی و جهانی دارند و در سرتاسر منطقة تتیس از اسپانیا تا شرق دور در نهشتههای پالئوسن میانی تا اوایل ائوسن پیشین دیده میشوند. تعدادی از گونههای شناساییشده عبارتاند از:
Miscellanea miscella (d'Archlac and Haime 1853); Miscellanea rhomboidea Kuss and Leppig 1989; Miscellanea yvettae Leppig 1988; Miscellanea juliettae Leppig 1988; Miscellanea dukhani Smout 1954; Miscellanites primitivus (Rahaghi 1983); Miscellanites iranicus (Rahaghi 1983); Miscellanites meandrinus (Carter 1861); Miscellanites minutus (Rahaghi 1983); Ornatononion moorkensi (Hottinger 2009); Miscellanites globularis (Rahaghi 1978) and Bolkarina aksarayi Sirel 1981; Miscellanoides bramkampi (Sander 2012); Miscellanoides pruvosti (Sander 2012).
این گونهها بهخوبی بررسی شدهاند و حتی دامنة گسترش آنها در چهارچوب زونبندی زیستی بهطور کامل مشخص و بهمثابة یک ابزار چینهنگاری زیستی در طول پالئوسن میانی تا ائوسن پیشین استفاده شده است (Leppig 1988; Jauhri 1998; Hottinger 2009; Sander 2012; Zhang et al. 2013, 2018; Ahmad et al. 2015)؛ (شکل 3).
جنس Miscellanea پوستههای منفذدار لاملار و حجرات بهصورت پلنیسپیرال- اینولوت دارد. فورامن منفرد که بین lumina و حجرات متوالی ارتباط مستقیم برقرار میکند، شامل قوس کمارتفاعی در موقعیت interiomarginal و متقارن نسبت به سطح استوایی است؛ به گونهای که با توجه به موقعیت حاشیهای آن در دورپیچش پیشین شناسایی میشود. کف حجرات با ترکیبات شبیه به دیواره پوشیده میشود و نوعی از پوشش را تولید میکند که از زائدة سپتایی شروع میشود و ممکن است به دورپیچش پیشین متصل شود؛ از این رو تشخیص آن از لامینههای ثانوی دورپیچشهای پیشین دشوار است (Hottinger 2009).
جنس Miscellanites پوستة گلبولی یا نیمهگلبولی دارد که حجرات آن بهصورت پلانیسپیرال- اینولوت آرایش یافتهاند؛ به گونهای که شکل گلبولی پوسته با ردیف مجزایی از فورامینای (foramina) چندتایی حاشیة داخلی (interiomarginal) ارتباط دارد که تشکیل حجرات طویل کمارتفاع را از یک قطب تا قطب دیگر آسان میکند؛ شبیه به آنچه در آلوئولینیدها مشاهده میشود.
سطح خارجی دیوارة حجرات با سیستم کانالی ساده و همپوشان پوشیده شده که Pustuleهای قلمیشکل ایجادشده بین روزنههای کانالهای پوششی مدنظر قرار گرفتهاند. مگالوسفر کموبیش کروی است که با دوتروکونک هماندازه و همشکل ادامه مییابد (Hottinger 2009).
شکل 3- پخش و انتشار چینهنگاری تاکسونهای مختلف متعلق به خانوادة میسلانیدآ و فرضیة ارتباط فیلوژنتیکی آنها براساس فورامینا، تزئینات و ضخامت دیواره:
این خانواده به دو گروه Miscellaneinae با فورامن منفرد (مانند جنس Miscellanea و Miscellanoides) و Miscellaniteinae با فورامینای چندتایی (با دو ردیف فورامینا مانند جنس Ornatononion یا یک ردیف فورامینا مانند جنس Miscellanites) تقسیم شده است؛ بهعلاوه در این دو گروه تزئینات کم با دیوارة نازک و تزئینات انبوه با دیوارة ضخیم نیز قابل مشاهده است (Hottinger 2009 با اندکی تغییرات).
جنس Miscellanoides در نمای کلی دارای پوستة نومولیتی اما نامتقارن در سطحی کاملاً اینولوت است و در سطحی دیگر، یک یا تعداد بیشتری از دورپیچشها بهصورت اولوت دیده میشود. ساختمان میکروسکوپی پوسته با لامینههای پیچشی منشوری ظریف شبیه به جنس Miscellanea است. این جنس با پوستهای که یک سطح آن اینولوت و سطح دیگر آن اولوت بوده است، باعث تشکیل پوستهای نامتقارن میشود (در سطح اینولوت، محدب و در سطح اولوت، مقعر تا مسطح است). ساختمان میکروسکوپی آن در سطح محدب شبیه به جنس Miscellanea است و طناب حاشیهای وجود ندارد؛ اما تفاوت جنس در نداشتن فیلامنتهای سپتایی است (Sander 2012).
با بررسی برشهای نازک تهیهشده، گونههای Miscellanea miscella، Miscellanea juliettae، Micellanites primitivus وMiscellanites minutusشناسایی شده است که سن پالئوسن پسین- ائوسن پیشین (SBZ4-SBZ6) را پیشنهاد میکند. Miscellanea miscella بیانکنندة دامنة گسترش SBZ4-SBZ6 و Miscellanea juliettae شاخص SBZ3، Miscellanites minutus شاخص SBZ3، Miscellanites primitivus محدودة آن SBZ3 است، ولی در بعضی نقاط به نظر میرسد محدودة زمانی طولانیتر است و گسترش بیشتری دارد (Hottinger 2009)؛ (شکل 4).
مقایسة مجموعة روزنداران کفزی بزرگ پالئوسن پسین و ائوسن پیشین در نئوتتیس شرقی و نئوتتیس غربی
در نئوتتیس شرقی، بیوزونهای SBZ3 و SBZ4 با افزایش تنوع ژنریکی شناسایی میشود و بازتابدهندة زمانی است که LBFها ریختشناسی جدید را تجربه میکنند (Hottinger 2001; Scheibner and Speijer 2008a). در حوضة هند (نئوتتیس شرقی)، این بیوزونها با ظهور روندهای تاکسونومی جدید شامل جنسهای Rotaliidها (Lockhartia و Kathina)، Miliolidها (Triloculina, Idalina و Quinqueloculina)، Pellatispiridها (Miscellanea)، Alveolinidها (Glomalveolina)، Coskinolinidها (Coskinon)، Spirocyclinidها (Saudia)، Dictyoconidها (Dictyoconus و Fallotella)، Nummulitidها (Ranikothalia, Assilina و Operculina) و Lepidorbitoidها (Daviesina، Orbitosiphon و Setia) آغاز میشود (Afzal et al. 2009) که این الگوی فونی قابل انطباق با سایر بخشهای تتیس اسـت (Hottinger 1997, 1998; Jauhri 1998; Serra-Kiel et al. 1998; Jauhri and Agarwal 2001; Jauhri et al. 2006; Green et al. 2008; Scheibner and Speijer 2008a, 2009; Zamagni et al. 2008; Mathur et al. 2009; Tewari et al. 2010).
در برش حرمک در بیوزونهای SBZ3 و SBZ4، جنسهای Rotaliidها (Kathina)، Miliolidها (Idalina) و Pellatispiridها (Miscellanea)، Alveolinidها (Glomalveolina)، Nummulitidها (Ranikothalia) و Discocyclinidها (Discocyclina) دیده میشود که ازلحاظ فراوانی و تنوع با مجموعة فونی نئوتتیس شرقی مشابهت دارد (Afzal et al. 2009)؛ (شکل 4).
بیوزونهای SBZ5و SBZ6که با سازگاری کم اجتماعات LBF و با تنوع زیاد گونهها به ثبت رسیدهاند، با بازگشت دوبارة LBFهای با راهبرد K (طول عمر زیاد و پتانسیل تولیدمثل کم) مشخص میشوند (Hottinger 1997, 2001).
بررسی روزنداران کفزی در برش حرمک همانند حوضة هند (نئوتتیس شرقی) نشان میدهد اجتماعات LBF در بالاترین بخش پالئوسن پسین (SBZ4) همچنان تحت غلبة Ranikothalia و Miscellanea هستند؛ در حالی که LBFهای جدید که برای نخستینبار در این اینتروال زمانی در جاهای دیگر ظاهر شدند (نظیر گروه Assilina، Alveolina و Discocyclina) کمتر اهمیت دارند و Nummulitesها وجود ندارند. پس از آن در ائوسن پیشین تنوع تدریجی جنسهای Discocyclina, Operculina و Assilina روی داده و فرمهای جدید مانند Orbitoclypeus, Opertorbitolites و Somalina ظاهر شده است؛ در حالی که Ranikothalia ناپدید میشود و Miscellanea اهمیت کمتری در پایان بیوزونهای SBZ4 و SBZ5 دارد.
اجتماعات LBFها در سایر بخشهای نئوتتیس شرقی (بهویژه حوضة هند و پاکستان) و جنوب شرق ایران در برش حرمک (Shahraki Mirzaei 2018) مشابه است.
شکل 4- پخش و انتشار چینهنگاری زیستی جنسها و گونههای مختلف خانوادة Miscellaniedae در برش حرمک
حدفاصل بیوزونهای SBZ7 و SBZ8 با افزایش اندازة روزنداران و تنوع بیشتر روندهای LBF در تتیس قابل تشخیص است (Hottinger 2001). در حوضة هند Miscellanea در SBZ7 ناپدید میشود؛ در حالی که جنسهای Assilina، Discocyclina، Operculina و Alveolina تنوع مییابند و افزایش تدریجی را در اندازه و دوشکلی بهطور واضح نشان میدهند.
جنس Nummulites برای نخستینبار در SBZ8 ظاهر و یکی از تشکیلدهندههای فونی مهم این زمان محسوب میشود؛ در حالی که جنسهای Alveolina, Discocyclina, Assilina و Operculina ادامه مییابند و ضمن تنوعیافتن، روندهای تکاملی جدید را نشان میدهند. این اجتماعات روزنداران قابل مقایسه با آنهایی است که از نئوتتیس غربی گزارش شده که خود نقش زیادی در ساخت نهشتههای کربناتة پلتفرمی داشتهاند.
به گفتة سراکیل و همکاران (Serra-Kiel et al. 1998) در مصر (نئوتتیس غربی) در بیوزون SBZ3، غلبة فونی با گونههای Glomalveolina primaeva، Miscellanea sp. و Discocyclina sp. و جنسهای با پوستة آگلوتینه مانند Fallotella alavensis یا Coskinon rajkae است؛ در صورتی که در بیوزون SBZ4، گونههایHottingerina lukasi ، Glomalveolina telemetensis، Glomalveolina dachelensi، Miscellanea miscella، Miscellanea rhomboidea، Assilina yvettae، Assilina azilensis، Ranikothalia nuttalli،Dictyokathina simplex و Thomasella labyrintica غلبه دارند. در نئوتتیس غربی در مرز پالئوسن- ائوسن، Miscellanidها و Ranikothalidهای اواخر پالئوسن پسین (SBZ4) با Alveolinid و Nummulitidهای ائوسن پیشین جانشین شده است که اجتماعات غالب LBFرا در نئوتتیس غربی تشکیل میدهد؛ به این پدیده، بازگشت دوبارة روزنداران بزرگ (LFT) گفته میشود (Scheibner et al. 2005; Scheibner and Speijer 2008a).
همچنین نئوتتیس غربی در بیوزونهای SBZ5/6 با ظهور جنسها و گونههای Nummulites spp., Orbitolites spp.,Opertorbitolites spp. و Alveolina Alveolina vredenburgi, Alveolina regularis, Alveolina piper, Alveolina aveolina, Alveolina minervensis, Alveolina pasticillata و Alveolina ellipsoidalis شناسایی میشود.
Miscellanid، Ranikothalid، Rotaliid و Miliolidها از LBFهایی هستند که در SBZ3، SBZ4 و SBZ5/6 در برش چینهنگاری حرمک غلبه دارند. این مجموعه شباهت زیادی را با مجموعة روزنداران نئوتتیس شرقی و تفاوت آشکاری را با LBFهای نئوتتیس غربی نشان میدهد. بررسی جنسهای مختلف متعلق به خانوادة میسلانیدآ در مقاطع نازک به شناسایی گونههایی منجر شد کهMiscellaniets minutus‚ Miscellanites primitivus Miscellanea juliettae‚ Miscellanea miscella‚ گویای بیوزونهای استاندارد SBZ3-SBZ6 و سن پالئوسن پسین- ائوسن پیشین برای برش مدنظر است؛ همچنین الگوی پخش و انتشار جهانی گونههای قدیمیتر از جنس Miscellanea نشان میدهد گونههای یادشده بومیحوضة نئوتتیس شرقی بودهاند (Gorgij and Shahraki Mirzaei 2019).
اهمیت جغرافیای زیستی گذشته و چینهنگاری زیستی میسلانیدآ
تکامل LBFها طی پالئوژن پیشین با سازمانیافتن دوباره و طولانیمدت اجتماعات فونی پس از بحران K-T قابل شناسایی است (Boudagher-Fadel 2008)؛ به همین دلیل بررسی الگوهای تکاملی طولانیمدت LBFها در نئوتتیس شرقی ضروری به نظر میرسد.
بیوزونهای SBZ1-SBZ2 با باقیماندن تعداد اندکی از گروههای LBF پس از حادثة K-T شناسایی میشود که غالباً با تاکسونهای دارای پوستة کوچک و فاقد دوشکلی قابل شناسایی است (Hottinger 1998, 2001). این بیوزونها در برش مطالعهشده رخنمون نداشته و از این رو معرفی نشدهاند. جنسهای Lockhartia، Bangiana و Ornatononion متعلق به خانوادههای Rotaliids و Miscellanids(شکل 3) در SBZ1 و SBZ2 در نئوتتیس شرقی (هند، پاکستان و احتمالاً برشحرمک) دیده نمیشوند (Adams 1970; Kureshy 1978; Jauhri 1998; Jauhrin and Agarwa 2001; Jauhri et al. 2006; Green et al. 2008; Mathur et al. 2009; Afzal et al. 2009; Tewari et al. 2010)؛ اگرچه آنها معمولاً از این اینتروال زمانی در نئوتتیس غربی گزارش شدهاند (Serra-Kiel et al. 1998). این اختلاف بالقوه در محتویات فسیلی در یک بخش به محیطهای نامساعد در نئوتتیس شرقی نسبت داده میشود که معمولاً به دلیل تهنشستنشدن کربنات خالص تا بیوزون SBZ3 ادامه مییابد (Jauhri 1998; Jauhri and Agarwal 2001; Jauhri et al. 2006; Green et al. 2008; Mathur et al. 2009; Afzal et al. 2009; Tewari et al. 2010) یا به ناتوانی تاکسونها برای رسیدن به منطقة نئوتتیس شرقی از منطقة منشأ در نئوتتیس غربی مربوط میشود (شکل 1).
بیوزونهای SBZ3-SBZ4 با افزایش تنوع ژنریکی مشخص میشود و زمانی را نشان میدهد که LBFها، ریختشناسی جدیدی را تجربه میکنند (Hottinger 2001; Scheibner and Speijer 2008a). این اینتروال و بیوزونهای مدنظر در برش حرمک با ظهور روندهای تاکسونومیکی جدید شامل جنسها و گونههایی از Miscellaneidae(Miscellanea Miscella، Miscellanea juliettae، Miscellanites primitivus و Miscellanites minutus)، Alveolinids (Glomalveolina primaeva، Glomalveolina ludwigi، Glomalveolina telemetensis و Glomalveolina levis)، Rotallids (Daviesina langhami، Lockhartia haimi، Lockhartia conditi وKathina selveri)، Discocyclinids (Discocyclina dispansa، Discocyclina ranikotensis، Discocyclina sella و Discocyclina seunesi)، Nummulitids (Ranikothalia nuttalli، Ranikothalia sindensis، Ranikothalia sahni و Ranikothalia bermudezi) شناسایی میشود. این الگوی فونی با سایر بخشهای تتیس سازگاری خوبی دارد (Hottinger 1997, 1998; Jauhri 1998; Serra-Kiel et al. 1998; Jauhri and Agarwal 2001; Jauhri et al. 2006; Green et al. 2008; Schibner and Speijer 2008a, 2009; Zamangi et al. 2008; Mathur et al. 2009; Tewari et al. 2010)؛ (شکل 4 و جدول 1).
گونههای قدیمی Miscellanea (برای نمونه Miscellanea juliettae و Miscellanea yvettae) همراه با Glomalveolina primaeva در اروپا سن تانسین را مشخص میکند (Leppig 1988a, b). در برش حرمک پیدایش Glomalveolina primaeva (که با نمونههای نسبتاً بزرگتر نسبت به گونة تیپ شناسایی میشود)، (شکل 4) و گونههایی مانند Miscellanites minutus، Miscellanites primitivus،Idalina sinjarica، Vania anatolica،Kathina sp. و Ranikothalia sindensis در بخش زیرین و میانی آن سن تانسین را پیشنهاد میکند که براساس طرحهای زوناسیون روزنداران بزرگ به زونهای Glomalveolina primaeva و Glomalveolina levis تعلق دارند و معادل زونهای Late P4 و مرزهای زونهای پلانکتونیک P4/P5 است (Hottinger and Drobne 1988; Hottinger 1994; Serra-Kiel et al. 1998)؛ از این رو گونههای اولیة Miscellanea در برش حرمک ازنظر سنی به تانسین نسبت داده میشود. گونة Miscellanea juliettae تا اوایل ایلردین پیشین ادامه مییابد و بنابراین دامنة سنی آن از تانسین تا پایینترین بخش ایلردین در نظر گرفته میشود.
Miscellanea Miscella در افغانستان (Kaever 1970)، بخش شمال شرقی ترکیه (Sirel 1972, 1997)، منطقة سیستان ایران (Rahaghi 1983)، برش حرمک (Shahraki Mirzaei 2018; Fadakar 2018) و افقهای معادل با زون Alveolina vredenburgi (مساوی با زون Alveolina cucumiformis)، (Serra-Kiel et al. 1998; Hottinger 1998) مشاهده میشود.
هاتینگر (Hottinger 1971) حضور Miscellanea miscella را در Ranikot بالایی در سند (پاکستان) در ارتباط با Alveolina vredenburgi و Ranikothalia nuttalli و در سنگهای آهکی خیرآباد و شیلهای Patala در ارتباط با Alveolinas srt و Ranikothalia nuttalli خاطرنشان کرده است. این اجتماع فسیلی معادل با زون Alveolina vredenburgi است که سن ایلردین پیشین را بیان میکند. تصویری روشن از پخش و انتشار جغرافیایی و چینهنگاری گونههای مختلف Miscellanea هنگامی به دست میآید که توالیهای فونی پالئوژن در بخشهای شرقی بهطور کامل شناسایی شوند.
دربارة نبود Miscellanea miscella در اروپا به نظر میرسد ایدة لپیگ (Leppig 1988b) با توجه به اطلاعات دردسترس دربارة ایالتهای زیستی پالئوژن پیشین معتبر باشد (Hottinger 1983). تاکنون گونههای مختلفی از میسلانیدآها در تانسین ترکیه برای Miscellanea miscella شناخته شدهاند؛ در حالی که Miscellanea miscella فقط در یک محل دیده میشود (Sirel 1972, 1997). بلوکهای آهکی دارای Miscellanea miscella در ملانژهای افیولیتی ممکن است از پلتفرم کربناتة برجای ایلردین در بیرونزدگیهای سایر کشورهای خاورمیانه دیده شود.
با توجه به پخش و انتشار گستردة این گونه در نئوتتیس شرقی به نظر میرسد گونة یادشده بومی بخش شرقی تتیس بوده باشد که ممکن است از یکی از گونههای قدیمیتر Miscellanea تکامل یافته و طی تانسین به سمت نواحی شرقی مهاجرت کرده باشد؛ اگرچه زمان دقیق منشأ آن نامعلوم است و ظهور و پخش و انتشار وسیع آن در سکانسهای ایلردین زیرین نشان میدهد که در نئوتتیس شرقی و نواحی غربی آسیا طی پیشروی این زمان توسعه یافته است (شکل 1). در نئوتتیس غربی (اروپا) در نواحیای که تنوع روزنداران زیاد بوده، Miscellanea miscella در رقابت با سایر روزنداران بزرگ تکاملیافته ناموفق بوده و بنابراین قادر به تشکیل کلنی نبوده است؛ تا زمانی که شرایط محیطی مناسب برای آنها فراهم شده است. به نظر میرسد اجتماعات نومولیتیدی، آلوئولینیدی و... با تنوع زیاد از تکامل سریع در مناطق کمعمق و نریتیک (کمژرفا) اروپا طی ایلردین به وجود آمدهاند و آشیانههای اکولوژیکی موجود فضای کافی را برای کلنیشدن Miscellanea فراهم نکرده است؛ به هر حال این مسئله پیش از این نیز برای بعضی روزنداران کفزی کوچک و بعضی گونههای Nummulites نیز گزارش شده است (Samanta et al. 1990)؛ از سوی دیگر، در نواحی با تنوع کمتر در نئوتتیس شرقی که در آن رقابت بین گروههای موجود خیلی کم بوده (مانند برش حرمک)، Miscellanea miscella در فضای اکولوژی دردسترس باقی مانده است و یکی از متشکلههای مهم اجتماعات روزنداران کفزی بزرگ در توالیهای ایلردین زیرین محسوب میشود.
گونة Miscellanea miscella در بخشهای میانی و بالایی برش حرمک شامل توالیهای آهکی، سنگ آهک مارنی و مارن به همراه Idalina sinjarica، Ranikothalia sindensis، Ranikothalia sahni، Ranikothalia nuttalli، Daviesina langhami، Discosyclina sindensis، Discosyclina dispansa و Discosyclina sella دیده میشود که سن اواخر تانسین پسین و اوایل ائوسن پیشین (latest Thanetian- earliest Eocene) را نشان میدهد. این بخش با زون پلانکتونیک P5 همخوانی دارد (Shahraki Mirzaei 2018).
جدول 1. مقایسة اجتماعات LBF پالئوسن- ائوسن پیشین در نئوتتیس شرقی و غربی. SBZ (Shallow Benthic Zone) از Serra-Kiel et al. 1998 وScheibner and Speijer 2009. با توجه به حضور Miscellanids،Ranikothalids ، Rotaliids و Glomalveolinids در برش چینهنگاری حرمک، مجموعههای فونی این ناحیه با بخش نئوتتیس شرقی شباهت و نزدیکی دارد. A: فراوان؛ C: معمولی؛ R: کمیاب.
مقایسة بیوتاهای کفزی دریایی کمعمق برش حرمک با سایر توالیهای کربناتة تتیس در پالئوسن پسین- ائوسن پیشین
زیستچینهنگاری برش حرمک با 4 مرحلة زیستی پلتفرم تتیس مقایسه شده است که در زیر به آنها اشاره میشود:
مرحلة 1: تانسین پیشین (بیوزون SBZ3) در برش بررسیشده با مرحلة اول پلتفرم تتیس مرتبط است (Scheibner and Speijer 2008a). بررسیها نشان میدهد مرجانهای انفرادی و کلنی همراه با جلبکهای مرجانی و روزنداران میلیولید و روتالید در محیطهای کربناته در عرضهای جغرافیایی پایین تا متوسط غلبه دارند (شکل 5). به نظر میرسد اجتماعات فونی یادشده با حوضة Indus، هند و تبت همخوانی دارد که در آنها LBFها از بیوتاهای غالب با اجتماعات مرجانی- جلبکی (مرجانها و جلبکهای مرجانی) همراه است (Scheibner and Speijer 2008a, 2008b)؛ (شکل 8).
شکل 5- تصویر بعضی از مرجانهای کلنی و انفرادی برش چینهنگاری حرمک مشابه با مرحلة اول پلتفرم تتیس نشاندهندة محیطهای کربناته در عرضهای جغرافیایی پایین تا متوسط
مرحلة 2: برش بررسیشده در تانسین پسین (بیوزون SBZ4) معادل مرحلة دوم پلتفرم تتیس است (Scheibner and Speijer 2008a). در این مرحله رخسارههای تحت غلبة LBFها با سایر مکانهای تتیس در عرضهای جغرافیایی پایین از قبیل شمال شرق هند (Jauhri and Agarwal 2001; Jauhri et al. 2006; Tewari et al. 2010)، تبت و منطقة Galala در مصر قابل مقایسه هستند (Scheibner and Speijer 2008a). برش حرمک رخسارههای LBFدار ازجمله جنسهای Miscellanea،Ranikothalia (شکل 6)،خردههای مخلوط جلبکی- مرجانی و ریفهای مرجانی کومهای دارد که در محیطهای کربناتة عرضهای جغرافیایی پایین و متوسط بهصورت پراکنده دیده میشوند (برای نمونه شمال غرب هند، شمال غرب سومالی، عمان، مصر، لیبی، پلتفرم آدریاتیک، Scheibner and Speijer 2008a; Zamagni et al. 2009). ریفهای مرجانی- جلبکی همچنان از بیوتاهای اصلی کربناته در عرضهای جغرافیایی متوسط است (برای نمونه N.Calcareous Alps, W. Carpathians, Maiella, Ionian Islands، بنگرید به: Scheibner et al. 2008a)؛ (شکل 8).
500 µ |
شکل 6- تصاویر میکروسکوپی از LBFهای بیوزون SBZ4در برش چینهنگاری حرمک مشابه با مرحلة دوم پلتفرم تتیس
Mis.: Miscellanea, Ran.: Ranikothalia
مرحلة 3: ایلردین پیشین (بیوزونهای SBZ5/6) در برش بررسیشده با قاعدة اوایل ائوسن پیشین و مرحلة سوم پلتفرم تتیسی قابل انطباق است (Scheibner and Speijer 2008a). در قلمرو تتیس، این دوره با غلبة وسیع LBFهای محیطهای کربناتة کمعمق دریایی و کاهش شدید جوامع مرجانی در عرضهای جغرافیایی پایین- متوسط، با محیطهای کربناتة تقریباً عقیم یا با مرجانهای پراکنده قابل شناسایی است (Scheibner and Speijer 2008a, 2009b)؛ (شکل 7). در طول این مدت جهش سریع آلوئولینا، نومولیتس و اوربیتولیتیدها در پلتفرمهای داخلی- میانی جایگزین انواع اجتماعات LBFهای اواخر پالئوسن پسین (برای نمونه Miscellanea و Ranikothalia) (بازگشت روزنداران بزرگ، LBF از Orue-Etxebarria et al. 2001) است؛ در حالی که محیطهای پلتفرمی میانی- خارجی تحت غلبة اپرکولینا، آسیلینا و دیسکوسیکلیناست (Scheibner et al. 2005; Scheibner and Speijer 2008a).
نکتة شایان ذکر آنکه توالیهای مارنی- کربناتة برش حرمک مانند توالیهای کربناته در هند (Jauhri and Agarwal 2001; Jauhri et al. 2006; Scheibner and Speijer 2008a; Tewari et al. 2010)، ترکیبات فونی غیرعادی را نشان میدهد که LBFهای اواخر پالئوسن پسین (برای نمونه Miscellanea و Ranikhotalia) همچنان غلبه داشته است؛ در حالی که اربیتولیتیدها و آلوئولینا نادر و کمیاب بوده است و نومولیتس وجود ندارد (شکل 8).
500 µ |
شکل 7. تصویر میکروسکوپی SBZ5/6در برش چینهنگاری حرمک مشابه مرحلة سوم پلتفرم تتیس
Ran.: Ranikothalia
مرحلة 4: با توجه به نبود نهشتههای ایلردین میانی، جوامع زیستی مربوط به بیوزونهای SBZ7-SBZ8 (برای نمونه Racey 1995; Hottinger 1997, 2001; Geel 2000; Nebelsick et al. 2005; Adabi et al. 2008) در حوضه و برش بررسیشده رخنمون ندارد و دیده نمیشود (شکل 8).
شکل 8- تکامل بیوتاهای کربناتهای دریایی کمعمق نئوتتیس در پالئوسن پسین- ائوسن پیشین (اصلاحشده از Scheibner and Speijer 2008a). بازسازی پالئوژئوگرافیک برای اشکال A-C براساس کار Hay et al. 1999 با اطلاعات اضافه از Smith et al. 1994، و برای شکل Cاطلاعات از Gaetani and Garzanti 1991 و Gingerich et al. 1997 (SBZ: بیوزونهای کفزی کمعمق).
نتیجهگیری